Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János

ábra) ökoszisztémákban. Az eltérés fő oka, hogy az elsődleges termelők kicserélődési ideje nagyban különbözik a két típus között Error: Reference source not found

VII.53. A fitomasszatömeg, az abszolút és a relatív növekedési sebesség alakulása az egyedfejlődés során Error: Reference source not found

VII.54. A visszavert sugárzás energiájának aránya a beérkezőhöz képest a spektrum vörös (VIS) és közeli infravörös (NIR) tartományában. Az NDVI („normalized difference vegetation index”) számításának módja: (VIS–NIR)/(VIS+NIR). Az index értéke így 0 és 1 között adódik, és a vegetáció aktivitásával, illetve a biomassza mennyiségével arányos (Forrás: earthobservatory.nasa.gov) Error: Reference source not found

VII.55. Állomány (ökoszisztéma) és levél CO₂-felvételének függése a PAR -tól Error: Reference source not found
A táblázatok listája

VI.1. A Zólyomi-féle TWR-kategóriák Error: Reference source not found

VI.2. A magyar flóra természetvédelmi értékkategóriái Simon (1988) és Borhidi (2003) szerint (Margóczi, 1998 nyomán) Error: Reference source not found

VII.1. Haszonnövény-állományok szárazanyag-produkciója és hozamindexe. Error: Reference source not found

VII.2. Különböző növénycsoportok és növények nettó fotoszintézisének maximumés átlagértékei jelenlegi CO₂-koncentráció, telítési fényintenzitás, optimális hőmérséklet és megfelelő vízellátás mellett (Larcher 2001 nyomán) Error: Reference source not found

VII.3. Növényi sejtek és szövetek kiszáradástűrésének relatív légnedvességi és szöveti vízpotenciál-küszöbértékei (Larcher 2001 alapján) Error: Reference source not found

VII.4. A nettó fotoszintézis hőmérsékleti jellemzői különböző növénycsoportokban és növényeknél (szub)optimális környezeti körülmények között (Larcher 2001 alapján) Error: Reference source not found

VII.5. Edényes növények leveleinek hőmérsékleti ellenálló képessége különböző éghajlatú területeken. Hőmérsékleti küszöbérték 50% károsodással (LD₅₀ °C-ban megadva) 2 óra vagy annál több hidegkezelés vagy 30 perc hőkezelés hatására (Larcher 2001 alapján) Error: Reference source not found

VII.6. A Fagus sylvatica és a Hedera helix fény- és árnyékleveleinek fotoszintetikus jellemzői és az adaptáció plaszticitását jellemző index (Larcher 2001 alapján) Error: Reference source not found

VII.7. Néhány növénycsoport fotoszintézisének fénykompenzációs és fénytelítettségi értéke (Larcher 2001 alapján) Error: Reference source not found

VII.(. A Raunkiaer-féle életformák jellemzői példákkal Error: Reference source not found

VII.9. Korai és késői szukcessziós fajok fiziológiai jellemzői Error: Reference source not found

VII.10. A Grime-féle stratégiák néhány jellemzője Error: Reference source not found

VII.11. A produkciós hatékonyság változatossága (Chapin és mtsai 2002 alapján) Error: Reference source not found

1. fejezet - V . Növényföldrajz

A növényföldrajz a növényzeti típusok térbeli előfordulásával és elterjedésével foglalkozó tudományág. Vizsgálja a különböző növényföldrajzi egységek flórájának összetételét, az egyes fajok földrajzi elterjedésének törvényszerűségeit. Általános, minőségi jellemzést ad a növénytakaró tér- és időléptékű egységeiről.

Természetesen a növényvilág elterjedése törvényszerűségeinek vizsgálata soha nem választható el a vele kölcsönös kapcsolatban és számos összefüggésben lévő állatvilágtól. A növényföldrajz vizsgáló módszerei ilyenformán más tudományterületekkel is kapcsolatban állnak, művelői felhasználják a matematikai statisztika, geológia, klimatológia vizsgáló módszereit, eszközeit, a műholdas távérzékelés korszerű formáit.

V.1. ábra - Alexander von Humboldt (1769–1859)

A növényföldrajz tudománya a 19. század elején alakult ki, a kor világutazó botanikusainak, legfőképpen Alexander von Humboldtnak a megfigyelései nyomán, aki először vette észre a nagy növényzeti övek szabályos elrendeződését, amelyek nemcsak a szélességi övekhez hasonlóan horizontálisan helyezkednek el, hanem a hegyvidékek lejtőin vertikálisan is azonos módon jelennek meg.

1. 1. Fogalmak

1.1. 1.1. Flóra

Egy adott terület növényfajainak összessége jelenti a terület flóráját. Például a Kárpátmedence területén hozzávetőleg 4200 hajtásos növényfaj található. A mai Magyarország területének őshonos flórája kb. 2400 hajtásos növényfajból áll. Ennél egy kisebb tájegység, mint például a Gödöllői-dombvidék flórája nyilvánvalóan sokkal kevesebb növényfajt jelent. A flórába az őshonos fajok mellett azokat a fajokat is be szoktuk számítani, amelyek az adott területen nem honosak, hanem valahonnan máshonnan hurcolódtak be. Ez Magyarországon hozzávetőleg további 600 fajt, illetve rendszertani egységet jelent, vagyis az őshonos és behurcolt fajok összege kb. 3000-re tehető. Egy terület flórájának mértéke igen tág határok között változik, függ a klimatikus viszonyoktól (az északi félgömbön dél felé nő), a földtörténet során történt kontinensvándorlások okozta kihalások és fajkeletkezési centrumoktól, az eljegesedések okozta fajkipusztulások mértékétől (lásd 49. kép¹).

1.2. 1.2. Area

Egy faj földrajzi elterjedési területe az area. Ennek mérete igen tág határok között változhat, hiszen vannak olyan fajok, amelyek az egész Földön előfordulnak (Phragmitesaustralis – nád), más fajok pedig csak egy adott kontinensen, illetve annak egy meghatározott, jól körülhatárolható részén (Welwitschiamirabilis – velvícsia, Ginkgobiloba – ginkgó, Metasequoiaglyptostroboides – ősmamutfenyő, Wollemianobilis – wollemi fenyő) élnek, illetve őshonosak. Tudunk olyan különleges fajokról is, amelyek csak egy adott hegyoldal, illetve tájegység néhány száz méteres körzetében élnek (Onosmatornense – a tornai vértő két helyen, Linumdolomiticum – pilisi len egyetlen helyen él), areájuk pontszerű. Az area nagysága önmagában nem elegendő egy faj teljes jellemzéséhez, hiszen elterjedési területén megjelenhet mindenhol (kontinuus előfordulás), de szórványos megjelenésű is lehet (diszkontinuus előfordulás). Amennyiben a diszkontinuus area részei között csak kisebb hiátus lép fel, akkor diszjunkt (megszakított) areáról beszélünk (Ferulasadleriana – magyarföldi husáng), de ha a széteső area pontjai nagy távolságra kerülnek egymástól, akkor diszperz (szétszórt) areáról van szó. Ilyen például a Gentianapyrenaica (pireneusi tárnics) Európán belüli szigetszerű előfordulásai.

A kontinuitás megszakadásának térbeli és időbeli okai lehetnek. Egy faj szétterjedését korlátozza a földrajzi barrier, amelyet átlépni képtelen (folyó, tenger, hegység, sivatag, klímahatár). Időben változó környezeti feltételek hatására (jégkorszak, felmelegedés) bizonyos areák visszahúzódhatnak és feldarabolódhatnak. A kettő kombinációjaként például egy hasonló ökológiai feltételeket igénylő, konkurrens faj elfoglalhatja egy másik helyét.

1.3. 1.3. Endemikus és reliktumfajok

A fajkeletkezés során csak kis, többnyire pontszerű elterjedési területtel rendelkező fajok az endemizmusok. A Kárpát- medencében ilyen például az Onosmatornense – tornai vértő, amely csak két ponton, igen kis elterjedési területen élő, a 20. század elején Jávorka Sándor által, csak a Tornaikarszton talált taxon vagy az Északi-középhegység néhány pontján élő Minuartiahirsuta (M.B.) Hand.-Mazz. subsp. frutescens (Kit.) Hand.-Mazz. – magyar kőhúr, továbbá a Budai- hegységben és a Villányi-hegységben élő Vincetoxicumpannonicum (Borhidi) Holub. – magyar méreggyilok, nem utolsósorban a jórészt délies sziklafüves lejtőkön található Ferulasadleriana Ledeb. – magyarföldi husáng.

V.2. ábra - Jávorka Sándor (1883–1961)

A reliktumfajok egy korábbi flóra maradványainak tekinthetők. Ilyen például a néhány, kis elterjedési területtel rendelkező, dealpin jellegű Sesleriasadleriana Janka – budai nyúlfarkfű, a szubalpin, jégkori eredetű Trolliuseuropaeus L. – zergeboglár, a melegkori eredetű Carpinusorientalis Mill. – keleti gyertyán, a nyugat-balkáni elterjedésű Crocustommasinianus Herb. – illír sáfrány, az alhavasi, boreális elterjedésű Dracocephalumruyschiana L. – északi sárkányfű, a magashegységekben, nálunk csak a Sátor-hegységben élő Loniceranigra L. – fekete lonc.

A két fenti jelenség együtt is előfordulhat, ilyenkor a reliktumfaj átalakulhat és az adott terület bennszülöttjévé válhat. Erre példa a szinte kizárólag nyílt és zárt dolomitsziklagyepekben élő melegkori Seselileucospermum W. et K. – magyar gurgolya vagy a harmadidőszakban a trópusi éghajlatú Balkán-félsziget hegységeiben élő Gesneriaceae család fajainak az utolsó eljegesedés során átalakult formában, endemikus fajokként való európai fennmaradása (pl. Haberlearhodopensis Friv.). A szegregáció révén diszperz areájú fajok populációinak egyike-másika idővel új faj keletkezésének kiindulási alapja lehet. Az utolsó eljegesedéskor itt rekedt sárga virágú Linum populáció nemcsak átvészelte a jégkorszakot, de izolálódva dél-európai rokonaitól, idővel bennszülött fajunkká vált Linumdolomiticum néven, amelyet Borbás Vince írt le.

1.4. 1.4. Vikarizmus

Más-más földrajzi egységben közel rokon fajok egy meghatározott növénytársulásban vagy társuláscsoportban ugyanazt a szerepet töltik be, egymást helyettesítik. Ilyen nemzetség a Kárpát-medencében például a Helleborus, amelynek Helleboruspurpurascens W. et K. (pirosló hunyor) faja az Északi-középhegységben és a Visegrádi-hegységben fordul elő, de a közép-dunai flóraválasztót nyugat felé nem lépi át, ott egy másik faj, a H.dumetorum W. et K. (kisvirágú hunyor) váltja fel. A harmadik faj, a H.odorus W. et K. (illatos hunyor) pedig csak a Dél-Dunántúlon él. (A szerzőnevek Kitaibel Pál és Adam Waldstein nevét jelentik.)

V.3. ábra - Kitaibel Pál (1757–1817)

Egymás areáját nem lépik át. Az álvikarizmus a fenti jelenség olyan esete, amikor egy meghatározott társulásban lévő fajt egy másik, hasonló társulásban egy nem rokon faj helyettesíti. Például meszes homoki gyepek társulásalkotó faja a Festucavaginata (hüvelyes csenkesz), savanyú homokon a csenkeszt a Corynephoruscanescens (ezüstperje) helyettesíti. Mészkő- és dolomithegyeinken a bokorerdők domináns faja a Cotinuscoggygria (cserszömörce), a Gerecsében a cserszömörcét azonban a Cerasusmahaleb (sajmeggy) helyettesíti.

1.5. 1.5. Flóraelemek

A fajok areáját földrajzi helyzetük szerint areatípusokba csoportosítjuk (európai, eurázsiai, kárpáti, pannóniai, endemikus, szubmediterrán, balkáni, cirkumpoláris, kozmopolita stb.). Ez a kategorizálás meglehetősen leegyszerűsítőnek tűnhet, hiszen például az európai kontinens fajai messze nem ugyanazt az előfordulási súlypontot, vertikális elterjedést, kontinuitást, tömegességet jelentik, mégis egy adott terület flórájára a flóraelem-összetétel igen jellemző, olyan százalékos megoszlást mutat, amelyet növénytársulások, állományok jellemzésénél jól használhatunk (lásd az V.4. ábrát). Különböző típusú növénytársulások esetében az adott flóraelemek aránya jellemző módon tolódhat el. Például a Pilis hegység sziklagyepjeinek, lejtősztyeppjeinek areamegoszlása bőségesen tartalmaz európai szubmediterrán elemeket, míg a Bükk hegység sziklagyepjeiben ezek kisebb arányban szerepelnek, ugyanakkor megjelennek a kárpáti elemek is.

V.4. ábra - A magyar flóra 2148 őshonos, edényes fajának flóraelemek szerinti százalékos megoszlása

1.6. 1.6. Vegetáció

A flórától eltérően a vegetáció nemcsak a fajok összességét jelenti, hanem a maga komplexitásában megjelenő, sok egyedből és sok fajból álló, összetett módon működő növénytakarót is.

1.6.1. 1.6.1. A vegetáció egységei

A növénytakaró alapegysége a növénytársulás. A növénytársulás állandó megjelenésű, faji összetételű és meghatározott környezeti igénnyel rendelkezik. A többi asszociációtól jellemző és megkülönböztető fajai révén szignifikánsan különbözik (Pócs, in Hortobágyi-Simon 1981). A növénytakaró jellemzéséhez szükséges statisztikai, összehasonlító vizsgálatokhoz mindig az asszociációt választjuk alapul.

Nagyobb tájegységek, földrészek vizsgálatánál azonban nem az asszociációkat hasonlítjuk össze, hanem nagyobb növényzeti egységeket vizsgálunk. A növénytakaró egyöntetű megjelenésű, közepes nagyságú egységei a formációk, amelyeket a domináns fafajról nevezünk el (pl. bükkös, tölgyes, nyáras, erdeifenyves).

Az azonos környezetben élő, hasonló megjelenésű formációkat formációcsoportokba rendezzük. Ilyen például a mérsékelt övi lomberdők formációcsoportja, a mérsékelt övi tűlevelűek formációcsoportja stb.

1.6.2. 1.6.2. Vegetációzónák

A nagy éghajlati öveknek megfelelően, a szélességi övekkel párhuzamosan alakulnak ki a jellegzetes növényzeti övek (biomok). Az éghajlati különbségeknek megfelelően az öveken belül több zóna alakul ki, ahol adott formációcsoport növénytársulásai vannak túlsúlyban. Az adott éghajlati viszonyoknak megfelelő növénytársulásokat zonális növénytársulásoknak nevezzük. Ezek olyan társulások megjelenési formái, amelyek rendszerint lapos felszínen (akár hegytetőn), vízfolyásoktól távol, tehát a domborzat és a víz módosító hatásától mentes területet jelent.

A vegetációzónák homogén megjelenését elsősorban a tengerektől való távolság, illetve a kontinensek belsejében kialakuló szélsőséges hőmérsékleti és csapadékviszonyok kialakulása változtatja meg. Első esetben a tengerek, óceánok hőmérséklet-kiegyenlítő hatása jelentős, második esetben a kontinens középső részén a hőmérsékleti szélsőségek mellett a szárazság limitálja a növénytakaró kialakulását. Az adott zónában lévő növénytakaró kialakulását ugyanazon a szélességi körön ez a két ellentétes tényező, vagyis az óceanitás, illetve a kontinentalitás befolyásolja. Ezeket a módosító tényezőket a fajok elterjedésével kapcsolatban lévő, ún. ökológiai paraméterekhez lehet rendelni, számszerűen is ki lehet fejezni (lásd társulástan).

Az éghajlati viszonyokat igen szemléletesen mutatja a Walter-féle klímadiagram, amely az adott mérési hely számos meteorológiai adatát egyesített grafikonban mutatja be (további példák a biomok tárgyalásánál). A Földön tapasztalt, egymástól rendkívüli módon eltérő hőmérsékleti és csapadékeloszlási viszonyok görbéi igen szemléletesek, egymással jól összehasonlíthatók. Kecskemét mérési adatai alapján látjuk a mérési hely Walter-féle klímadiagramját, amely a mérsékelt öv erdőssztyeppterületeire jellemző.

A klímadiagramon megjeleníthető paraméterek magyarázata: a: a mérési hely neve, b: tengerszint feletti magasság, c: az észlelési évek száma, az első a hőmérsékletre, a második a csapadékra vonatkozik, d: évi középhőmérséklet, e: évi átlagos csapadékösszeg, f: a leghidegebb hónap közepes napi ingadozása, g: abszolút hőmérsékleti maximum, h: a legmelegebb hónap közepes napi maximuma, i: abszolút hőmérsékleti minimum, j: közepes napi ingadozás, k: a havi középhőmérsékletek görbéje, l: a havi átlagos csapadékösszegek görbéje, m: aszályos periódus, a pontozott terület; ilyenkor a hőmérsékleti görbe a csapadékgörbe felett van, n: a humid időszak, függőlegesen vonalkázott terület, ilyenkor a csapadékgörbe a hőmérsékleti görbe felett van, o: erősen humid időszak (függőlegesen vonalkázott, a havi csapadék 1000 mm felett van, itt egy skálabeosztás 200 mm csapadéknak felel meg, ez a fekete terület), p: a csapadékgörbe 1:3 arányú vonala, amely felett a szaggatottan vonalkázott terület a száraz, de nem aszályos időszakot jelzi, q: téli fagyos időszak (a napi hőmérsékleti minimumok átlaga 0 °C alatt), r: olyan hónapok, amelyekben még vannak fagyos napok (a kötetben található többi klímadiagram a jelmagyarázat alapján könnyen értelmezhető).

V.5. ábra - Kecskemét Walter-féle klímadiagramja (Horváth et al. 2004)

Az adott vegetációzónán belül további módosító hatást jelent a hegyvidékeken, egymás felett megjelenő, a sarkok felé mutató vegetációzónák sora. Ezeket a szélességi övek zónáitól megkülönböztetendően magassági régióknak (orobiomoknak) nevezzük. Például a középeurópai lomberdők (bükkösök) zónája felett (800-1000 m felett) a tőlük északra elhelyezkedő tajgaerdők zónájának megfelelő tűlevelű régió jelenik meg (jegenyefenyves-bükkös, majd 1200-1300 m-től a lucosok öve). Közép-Európában kb. 1650-2000 m-es tengerszint feletti magasságban az alhavasi gyepek régiója jelenik meg, amely az arktikus tundrazónának felel meg. 3000 m-es tengerszint feletti magasságban az örök hó és jég uralkodik, néhány virágos fajjal és moha-zuzmó szinúziummal.

A Föld eltérő földrajzi szélességű pontjain ezek a magassági értékek is módosulhatnak, például a felső erdőhatár az északi félgömbön legmagasabb tengerszint feletti magasságban Dél-Kínában található 4200 m-en, a Keleti-Alpokban 2500 m-en, Dél-Skandináviában 1100 m-en, a Lappföldön 500-775 m-en, még északabbra, az arktikus régióban a magassági régió fogalma elenyészik és egybeesik a horizontálisan megjelenő északi erdőhatárral.

Egy adott zónán belül, meredek északi vagy déli kitettségben más zóna társulásai is kialakulhatnak, ezek az extrazonális társulások.

Különleges környezeti hatásra, szélsőséges viszonyok között több vegetációzónában is kialakulhat ugyanaz a növénytársulás, ezek az edafikus növénytársulások. Ilyen például a kontinensek sós pusztáin kialakuló szikesek, a tengerpartok árapályzónájában előforduló mangrovevegetáció, az állandó vízborítás hatására kialakuló nádasok megjelenése.

2. 2. A Föld flórájának felosztása

A közös flórafejlődési viszonyok, illetve a fennálló hasonlóságok és különbségek alapján a Földön hat flórabirodalmat különböztetünk meg (lásd 49. kép). Az egyes flórabirodalmakat egységes flórájú flóraterületekre, a flóraterületeket flóratartományokra, a flóratartományokat flóravidékekre, ezeket pedig flórajárásokra osztjuk.

2.1. 2.1. Újvilági trópusi flórabirodalom (Neotropis)

Döntően Közép- és Dél-Amerika trópusi és szubtrópusi területeit felölelő, ősi flórabirodalom, mely a közös flórafejlődésből eredő hasonlóságok alapján magába foglalja a mérsékelt övi, dél-amerikai pampákat is. Számos jellemző növénycsaládja közül a sivatagokban és száraz erdőtársulásokban a kaktuszfélék (Cactaceae), az Agave- és Yucca-fajok (Agavaceae) dominálnak, míg az erdők legjellegzetesebb fán lakó növényei az ananászfélék (Bromeliaceae) képviselői (pl. Bromelia és Tillandsia spp.). A trópusi esőerdők óriásfái közül kitűnnek a Ceiba, mahagóni (Swietenia),Cecropia,Hevea nemzetség fajai. A burgonya és paradicsom őshazájának számító hegyvidékein számos Solanaceae-faj él. Az Andokban előforduló nyitvatermő nemzetségek közül az Araucaria és a Podocarpus a szomszédos antarktikus flórabirodalomból kerültek át. A Csendes-óceán szigetei közül a Galapagos-szigetek még a Neotropishoz tartozik, de a Húsvét-szigetek és a Hawaii-szigetek flórájának már csak egynegyede amerikai elem, ezért Polinézia többi részével együtt már a Paleotropishoz soroljuk.

2.2. 2.2. Óvilági trópusi flórabirodalom (Paleotropis)

Idetartoznak Afrika, Ázsia trópusi és szubtrópusi területei és Óceánia szigetvilága. A jellegzetes növénycsaládok egy része közös a Neotropisszal (Arecaceae,Begoniaceae,Zingiberaceae stb.). A Paleotropisra jellemző az Araliaceae,Pandanaceae,Musaceae és Moraceae (több mint 1000 Ficus-faj!) család gazdagsága, a fagyöngy (Loranthus) nemzetség mintegy 500 faja. Afrikában a Meliaceae(Entandophragma,Khaya), az Euphorbiaceae(Macaranga), Ázsiában a Dipterocarpaceae (Dipterocarpus,Shorea stb.), az Anacardiaceae(Rhus) és a Fabaceae(Koompassia) családokba tartozó óriásfák gyakoriak. Az epifitonok közül az Asclepiadaceae és Rubiaceae, a liánoknál az Araceae-fajok jellemzőek. Nyugat-Afrikában egyes neotrópusi taxonok (Cactaceae,Bromeliaceae) is előfordulnak, míg Kelet-Afrikában elterjedtek a közös paleotrópusi fajok, mint a nenyúljhozzám (Impatiens), vagy jellemző a bambuszfajokban (Bambusoideae) való óriási gazdagság. A flórabirodalom legdiverzebb régiója Madagaszkár és a Maláj-szigetvilág. Óceánia bennszülött taxonokban különösen gazdag (pl. Új-Kaledónián 5 család, valamint 2400 faj a 3200-ból!), egyes szigeteinek (Új-Guinea, Új-Kaledónia) flórájában feltűnő az erős antarktiszi hatás.

2.3. 2.3. Ausztráliai flórabirodalom (Australis)

Számos ősi, bennszülött flóraeleme miatt önálló flórabirodalom. Csak itt és közvetlen környékén él a több mint 500 Eucalyptus-faj (Myrtaceae), míg az Acacia nemzetség 400 fajjal van képviselve. A kontinens DNy-i részének mediterrán klímáján jellemzőek a Proteaceae család tagjai (pl. Banksia,Grevillea), melyek más antarktiszi flóraelemekkel együtt Tasmániában is tömegesek. Florisztikailag a flóratartomány közelebb áll Új-Zélandhoz és Dél-Amerikához, mint a dél-afrikai Capensishez.

2.4. 2.4. Északi mérsékelt övi flórabirodalom (Holarktis)

Földünk legnagyobb kiterjedésű flórabirodalma az északi félgömb extratrópusi területeit foglalja magába (közelítőleg a Ráktérítőtől északra, egészen az Északi-sarkvidékig). Kizárólag holarktikus elterjedésű család kevés van (pl. Platanaceae). A flórabirodalomra jellemzőek a számos lágy szárú taxont felölelő családok, mint például a boglárkafélék (Ranunculaceae), keresztesvirágúak (Brassicaceae), ernyősök (Umbelliferae), rózsafélék (Rosaceae), sásfélék (Cyperaceae), békabuzogányfélék (Sparganiaceae). A fásszárúak közül a barkás fafajok (pl. Salix spp., Populus spp., Quercus spp., Fagus sp. Betula spp.), a juhar (Acer spp.), a hárs (Tilia) nemzetség fajai, valamint a valódi fenyőfélék (Pinaceae) gyakoriak. Egyes tájaira trópusi taxonok is behatoltak (pl. Bambusoideae,Cactaceae,Gesneriaceae). A Holarktis florisztikai diverzitását vizsgálva szembeötlő Észak-Amerika és Kelet-Ázsia fajgazdagsága Európához képest. Ennek fő oka, hogy a jégkorszak idején a kelet-nyugati irányú európai hegyvonulatok számos taxon délre „menekülését” megakadályozták, amelyek emiatt kihaltak. Ezenkívül a Földközi-tenger és a Szahara is akadályozza a fajok észak–déli vándorlását.

2.5. 2.5. Fokföldi flórabirodalom (Capensis)

Afrika déli csücskének hazánk területénél kisebb (78 500 km²), mediterrán klímájú darabja, melynek fajgazdagsága az extratrópusi tájakon a legnagyobb. A fekete kontinens alig 0,3%-nyi területén Afrika flórájának közel egyötöde (9000 faj) előfordul. A fokföldi flórabirodalomban szembetűnő az endemikus taxonok számottevő aránya. A mintegy 9000 őshonos növényfaj kb. 70%-a (6210), továbbá 5 család és 160 nemzetség bennszülött. Ennek oka, hogy az egykor az antarktiszi flóratartományhoz tartozó területen a hideg Benguela-áramlás kialakulása után (kb. 15 millió éve) az erdők visszahúzódtak. Helyüket döntően a tűzhöz adaptálódott, szklerofil, örökzöld, rovarok által terjesztett magvú unikális cserjés vegetáció, az ún. fynbos („fine-bush” afrikáns nyelven) fajai foglalták el aktív specializációval. A gyors diverzifikáció és adaptív radiáció következtében a Capensisben dominálnak a proteafélék (Proteaceae) és az Erica-fajok (Ericaceae). Jellemzőek a kristályvirágfélék (Aizoaceae), az Aspalanthus-Fabaceae) és Pelargonium-fajok (Geraniaceae). A fynbos gazdag geofiton növényekben is (>1500 faj), melyek közül számos nálunk is ismert (pl. Freesia-,Agapanthus-,Ixia-fajok), akárcsak több szintén innét származó kerti vagy üvegházi dísznövényünk (Asparagus-, Gerbera-, Kniphofia- [fáklyaliliom], Gazania-,Gladiolus- [kardvirág] fajok stb.).

2.6. 2.6. Antarktikus flórabirodalom (Antarktis)

A jeges, hideg és száraz Antarktiszon döntően zuzmók (kb. 250 faj), mohák (130 faj), szárazföldi és vízialgák (kb. 700 faj) alkotta vegetáció csak a jégmentes part menti sávban figyelhető meg, akárcsak a földrész mindössze két virágos növényfaja (Deschampsiaantarctica/Poaceae/ és Colobanthusquitensis/Caryophyllaceae/). A flórabirodalomhoz tartozó, kedvezőbb klímájú területek – Új-Zéland a környező szigetekkel, Dél-Amerika mérsékelt övi tájai (Chile, Patagónia, Tűzföld), valamint számos sziget az Atlanti- és Csendes-óceán déli részén (pl. a tundranövényzet dominálta Déli-Sandwich-szk., Déli-Shetland-szk.) – fajdiverzitása nagyobb. A földtörténeti múltban még összefüggő (Gondwana-föld) melegebb és csapadékosabb területeken számos – az Antarktisz flórájára is egykor jellemző – közös nemzetség él, mint az erdőalkotó Dicksonia (páfrányfa), Podocarpus-,Araucaria- és Nothofagus-fajok. Jellemző sok északi mérsékelt övi nemzetség (Ranunculus,Epilobium,Veronica) bipoláris, vagyis a déli félgömb mérsékelt övében való ismétlődő megjelenése, bennszülött fajokkal. Kertjeinkbe innen kerültek a Fuchsia-fajok, míg szubtrópusi rostnövény az új-zélandi kender (Phormiumtenax).

3. 3. A Föld növényzeti övei

A Föld növényzetét vegetációzónák (zonobiomok) szerint tárgyaljuk, kitérve az edafikus élőhelyekre és a magassági növényövekre (orobiomok).

3.1. 3.1. Trópusi erdők övének növényzete

3.1.1. 3.1.1. Sík- és dombvidéki esőerdők zónája (formációcsoport)

Az Egyenlítő mentén (kb. a 10. szélességi fokig), de a nedves monszun- és passzátszelek területén vagy óceáni szigeteken, tengerpartokon jóval északabbra és délebbre is előfordulnak (Amerika: Amazonas-medence, Andok csapadékosabb K-i lejtői, ÉK-Brazília, Antillák hegyvidékei, Közép-Amerika; Afrika: Guineai-öböl partvidéke, Kongó-medence, kelet-afrikai szigethegyek és vulkánok; Ázsia: Nyugati-Ghátok, Himalája középső és keleti részének déli lejtői [1. kép], Asszám, Hátsó-India és az Indonéz szigetvilág csapadékosabb területei; ÉK-Ausztrália, Óceánia szigetvilága). A nagy kiterjedésű állományok közül legősibbek a hátsó-indiai esőerdők, míg az Amazonas-medence trópusi esőerdei a pleisztocén eljegesedések során 19 kis kiterjedésű refúgiumba húzódtak vissza, melyek napjainkban is kiugró fajdiverzitással jellemezhetők.

V.6. ábra - A trópusi őserdők övének klímadiagramja

Földünk zsugorodó trópusi esőerdei megfelelő klimatikus, domborzati és pedológiai viszonyok mellett a síkságokon, domb- és hegyvidékek alacsonyabb térszínein alakultak ki (kiegyenlített napi és évi középhőmérséklet: 22-27 °C, uralkodó felszálló légáramlás, bőséges csapadék: legalább 1500 mm/év, magas relatív páratartalom). Évi 3000 mm-nél több csapadék már nem járul hozzá aktívan az esőerdők produkciónövekedéséhez, sőt az évi 4-5000 mm vagy több csapadék már túlságosan kilúgozza a talajt, ezért az ilyen élőhelyeken alacsony növésű fák, valamint gazdag epifiton növényzet jellemző. Amennyiben az esős időszakot száraz évszak szakítja meg, annak hossza maximum 3-4 hónap.

Az esőerdő évgyűrű nélküli fái jellemzően örökzöldek, kivéve a szezonális esőerdőket, ahol a hosszú száraz évszak (2-4 hónap) miatt az óriásfák többsége lombhullató, ui. a talaj víztartalékai csak az alacsonyabb fák és az aljnövényzet folyamatos vízellátását tudják biztosítani.

A földi ökoszisztémák közül kiemelkedő primer produkció és fajdiverzitás mellett (pl. Peru Iquitos tartományában 2,5 ha-on 283 fafaj, Malajziában 25 ha-on 750 fafaj) az erdők vertikális struktúrája is nagyon tagolt. Az összefüggő középső lombkoronaszintből (30-35 m magas) elszórtan álló óriásfák (átlag 40-50 m-es) emelkednek ki, például Amerikában Ceiba,Bertholletia,Couroupita; Afrikában Khaya,Entandophragma; Ázsiában Dipterocarpus,Dracontomelon,Koompassiaexcelsa (90 m magas!); Ausztráliában Eucalyptus. Az alsó lombkoronaszintben (10-15 m) jellemzőek a pálmák, a fiatal és kis termetű fák, bambuszok.

A fák levelei rendszerint nagyok, ép szélűek, bőrneműek, és csúcsuk hegyben végződik, hogy a páradús közegben a csapadék- és a felesleges belső víz lecsepeghessen (guttáció). Számos fajra jellemző a madár- vagy denevérmegporzás, valamint a kaulifloria (virágaikat és termésüket a törzsön és vastagabb ágakon fejlesztik). A szórványos gyepszint fő alkotói a csipkeharasztok és gyömbérfélék, de gyakoriak a páfrány-, kontyvirág- (Amorphophallus,Colocasia stb.), csalán- és akantuszfajok is. A talajszintre – ahová a fény mindössze 1–2%-a jut le – gyökérélősködő növények jellemzőek (Rafflesia,Saprea,Balanophora).

Az esőerdőben a fény a legfontosabb növekedést limitáló tényező, ezért gyakori a lián életforma. A liánok fűnemű (vanília, tök- és borsfélék) vagy fásodó szára (pl. Calamus-,Bauhinia-,Cissus-fajok) kapaszkodó képletek (tüskék, kacsok, tapadógyökerek) segítségével kúszik a fényben gazdag szintek felé. Különösen ott gyakoriak, ahol a faállomány antropogén vagy természetes hatásokra (kidőlt fák) megritkul.

Szintén a fényért való küzdelem miatt tömegesek a sokszor poikilohidrikus, fán lakó növények (2. kép). Fatörzseken, ágvillákon gyakori epifitonok a páfrányok (Aspleniumnidus,Hymenophyllum-,Platycerium-,Drynaria-fajok), míg a fák koronájában főleg fényigényes, léggyökérrel rendelkező orchideák és a vizet többnyire tölcsérszerű hajtásuk módosult szőreivel felvevő broméliák (Billbergia,Tillandsia) jellemzőek. Az óriásfákon gyakran 30-40 epifiton virágos, valamint ugyanennyi páfrány-, moha- és zuzmófaj él együtt. Az epifitonok jórészt a lehulló csapadékból és porból nyerik tápanyag-utánpótlásukat (az elmúlt évtized kutatásai során derült ki, hogy az amazonasi esőerdők a Szaharából is kapnak utánpótlást sivatagi porviharok idején), kiegészítve kéregmálladékkal és a fán lakó rovarok által hordott talajszemcsékkel. Tápanyag-raktározásuk hasonló mérvű lehet, mint a trópusi erdők sekély talajrétegének tápanyagtartalma, ezért a trópusi fafajok egy része az ágaikon járulékosan fejlődő, ún. lombkoronagyökerekkel az epifiton növények humuszrétegéből nyer tápanyagot. A liánok és epifitonok asszimiláló felülete gyakran meghaladja a támasztékul használt fáét.

A levelek fényáteresztő képessége is eltérő lehet. Az erdő fényszegény alsó szintjeire jellemző árnyéklevelek fonáki epidermiszébe antocián (lilásvörös színanyag) épülhet be, mely visszaveri a fényt a levélközép fénygyűjtő pigmentjeihez. Ellenben az ún. fénylevelek (pl. epifitonok) felső epidermiszébe beépülő antocián a fény áthatolását gátolva csökkenti annak káros hatását, hasonlóan az indumentumhoz (sűrű, nedvszívó szőrbevonat), mely az erős fény mellett a túlzott vízvesztéstől is védi a leveleket.

Különleges életformának számít a fák és cserjék élő levelein megfigyelhető epifillia, de csak az állandóan magas páratartalmú erdőkben. Az epifill kékalga-, zuzmó- és mohafajok megkötik a légköri nitrogént (melyet a gazdanövény levelei ionos formában felvesznek), valamint fenolokat termelve meggátolják a nitrifikáló baktériumokat abban, hogy a megkötött nitrogént könnyebben kimosódó nitráttá (NO₃-) alakítsák, így az ammónia formájában tárolódik. Az esőerdők mürmekofil fás szárú vagy epifiton növényei az ásványi tápanyagigény fedezése miatt szimbiózisban élhetnek hangyákkal. A hangyafészkek kialakítása végett száruk (Myrmecodia) és levelük (Dischidia), sőt akár az egész hajtásuk (Tillandsia) gumószerűen kiszélesedhet és üregessé módosulhat.

A hemiepifiton növények életük kezdeti vagy végső szakaszában a talajjal állnak összeköttetésben. A kontyvirágfélék családjából sok kúszó hajtású növény (pl. Monstera,Philodendron,Pothos) felkúszik a fák törzsén, majd a szár töve elfonnyad és a növény epifiton életmódra tér át. Ezzel szemben a trópusi Ficus-fajok és egyes borostyánfélék (Araliaceae) epifitonként kezdik életüket, majd léggyökereket fejlesztenek. Ezek a talajszintre érve meggyökeresednek, megvastagodnak, és hálózatosan összenőve megfojtják gazdanövényüket, melynek anyagát felhasználva akár óriásfákká is fejlődhetnek (pl. Ficusreligiosa,F.bengalensis).

A trópusi esőerdők alumínium- és vas-oxidtól többnyire vörös talaja csaknem csupasz, mert a levelek és ágak a magas páratartalom és hőmérséklet miatt gyorsan lebomlanak, nem humifikálódnak. A talaj csekély szervesanyag-tartalma miatt a gyökerek a talaj felszínén, illetve annak közvetlen közelében futnak, ezért a fák a mechanikai behatásokra (pl. szél) instabillá válnak. Számos fásszárút palánkgyökerek vagy pányvagyökerek (Pandanus sp.) védenek a kidőléstől. A tápanyagok gyors reciklizációja miatt az esőerdő szervesanyag-tartalmának 95%-a az élő növényekben található, ezért az antropogén behatásokra különösen sérülékeny.

3.1.2. 3.1.2. Trópusi lombhullató zárt erdők (száraz- és monszunerdők)

Elő- és Hátsó-Indiában nagy, összefüggő területeket borítanak (6. kép), míg a Maláj-szigetvilágban, Afrika DK-i és Ny-i tájain, ÉK-Ausztráliában és Brazília K-i részén a tengerparti területeken terjedtek el. Az esőerdőkénél egységesebb és alacsonyabb koronaszintjüket sokkal kevesebb fafaj alkotja. Fái a száraz évszakban nagyrészt lehullatják lombjukat, de többnyire örökzöld aljnövényzete egész éven át üde marad. Az esőerdőhöz képest kevesebb benne az epifiton, illetve a szárazságtűrő epifitonok tömegesek (Tillandsia, pozsgás orchideák), továbbá sok a liánnövény. Gazdag aljnövényzetükben az örökzöld cserjék és kisebb fák mellett füvek, továbbá nagyszámú facsemete és magonc fordul elő. Ázsia monszunerdeiben sokfelé a tikfa (Tectonagrandis) dominál, de a Terminalia- és Diospyros-fajok is gyakoriak, míg India északi részén a Shorearobusta(Dipterocarpaceae) alkot monodomináns erdőket. Dél-Amerika száraz erdeiben a lombhullató fafajok (Cedrelafissilis,Schinopsisbrasiliensis) mellett törzsükben vizet raktározó, palack alakú fák (pl. Cavanillesiaarborea) is előfordulnak. Ausztráliában az Eucalyptus-fajok hasonló habitusú, de örökzöld erdőket alkotnak. Az Eucalyptus sajátos, kompaszt levelei miatt koronaszintjük sok fényt enged át.

V.7. ábra - A monszunerdők klímadiagramja Indiában

3.1.3. 3.1.3. Orografikus vegetációzónák

A sík- és dombvidéki erdőket 1000-1500 m felett felváltják a hegyiesőerdők, melyek 2500-3000 m magasságig hatolnak. A hegyi esőerdők a trópusi mérsékelt övnek felelnek meg. Éghajlatuk egész éven át kiegyenlített, a hőmérséklet már alacsonyabb (15-22 °C), a nappalok melegek, az éjszakák hűvösek, de fagy vagy havazás soha nem fordul elő. A hegyi esőerdők lombkoronája már csak két szintre tagolódik, a fák nagyrészt örökzöldek, de alacsonyabb termetűek (10-20 m). A felhőképződés magasságában, 2-3000 méteren élő hegyi esőerdőket „felhő-”, „köd-” v. „mohaerdőnek” is hívják. A levegő itt egész évben nagyon párás, ezért a mohák itt nemcsak a fák törzseit, hanem ágait is bundaszerűen burkolják be, a vékonyabb ágakról szakállszerűen csüngenek le. Tömegesek az epifiták, közülük is a hártyapáfrányok és az orchideák. A hegyi esőerdőkben gyakoriak a trópusi nyitvatermők (pl. Podocarpus), valamint a babér-, tea-, borostyán- és mirtuszfélék, máso dik koronaszintben a páfrányfák, a gyepszintben begóniák. Az Andokban a kínafa (Cinchona) és számos vadon élő Solanaceae-faj jellemző erre a magassági övre. Az áradások megfékezésében kulcsszerepük van a köderdőknek, mert a lehulló csapadékot az alacsonyabb térszínek felé szivacsként felfogják és visszatartják.

V.8. ábra - Hegyi esőerdőrészlet számos liánnal és epifitával (India, Arunachal pradesh) (Fotó: Nagy János)

A hegyi esőerdőzóna felső határán 2500-3000 m magasságban, a trópusi magashegységekben (pl. Andok, Kilimandzsáró, Kinabalu, Új-Guinea és Szumátra szigetén) a szálerdőt sűrű bambuszdzsungel vagy 2-4 m magas kis levelű, örökzöld fákból, főleg hangafélékből (Ericaceae) álló törpeerdő váltja fel. A törpeerdő feletti (>3000 m) területek már sokkal kevesebb csapadékot kapnak, és éjjelente fagypont alá süllyed a hőmérséklet, ezért az erdő fokozatosan átalakul a hangafélék (Ericaceae) dominálta alhavasitörpecserjésbe.

4000 m körüli magasságban, nedvesebb környezetben már az üstökösfák (Amerikában Espeletia- és Culcitium-fajok, Puyaraimondii; Afrikában fatermetű Seneciók és Lobeliák) alkotta paramonövényzet jellemző. A paramovegetáció a trópusi magashegységek jellegzetes napszakos éghajlatához (nappal nyár, éjjel tél) alkalmazkodott. Az éjjel fagypont alá süllyedő hőmérsékleten az üstökösfák nedvkeringését, a törzsön rajta maradó elszáradó levelek, valamint a növény által kiválasztott – a fiatal levelek és a csúcsrügy fagyását gátló – magas ozmotikus koncentrációjú nedv védi. A paramóhoz hasonló magasságban, de szárazabb területeken punanövényzet alakul ki, mely nagyon szúrós, kemény levelű, zsombékszerűen elszórt csomókban növő pázsitfüvekből (Festuca- és Stipa-fajok) vagy szárazabb típusában párnás növekedésű kétszikű törpecserjékből (Asteraceae-, a Kilimandzsárón Hypericum-fajok) és gömb alakú kaktuszokból (pl. Tephrocactus sp.) áll. Legnagyobb kiterjedésű az Andok magas fennsíkján (Altiplano), de előfordul Kelet-Afrika és Etiópia magashegységeiben is. A punavegetáció felett a párnanövényzet öve következik, amely a szubnivális régiónak felel meg. A mohapárnákhoz hasonló alakba tömörülő virágos növények (pl. Azorella és Plantago sp.) növekedése nagyon lassú, mindössze néhány mm évente. Az itteni gömbcserjék növekedését saját elhalt maradványaikból képződő nyershumusz is segíti az extrém éghajlati viszonyok között. Még szárazabb környezetben havasisivatagok is előfordulhatnak (pl. a Kilimandzsárón 4500-5500 m-en a Kibo és a Mawenzi csúcsa között).

3.1.4. 3.1.4. Edafikus vegetációtípusok

A sziklainövényzetet kemény levelű szukkulens vagy félszukkulens fajok, kúszónövények, bambuszok és gyakran üstökösfákból álló alacsony, embermagasságú cserjések jellemzik, számos endemikus növényfajjal (pl. a Maláj-félsziget mészkővidékein [összterülete 0,3%] a félsziget flórájának 14%-a [1216 faj] él, melyből 261 endemikus [20< %]). Amerikában Agave- és pálmafajok, Afrikában Cycas-félék és Aloë-fajok, Ázsiában sárkányfák (Dracaena) és törpepálmák dominálnak. A nedves trópusokon is viszonylag száraz termőhelyet jelentenek a meredek sziklák, mint például a trópusi karsztosodás során létrejött mészkőszirtek (kúpkarsztok, toronykarsztok). Az inselberg növényzet meredeken kibúvó gránit- és gneiszsziklákon alakul ki. A trópusokon minden földrészen megtalálható élőhely, mely különösen gazdag poikilohidrikus, kiszáradástűrő fajokban, például Afrikában Afrotrilepispilosa(Cyperaceae),Xerophytascabrida(Velloziaceae); Indiában Tripteris sp. (Poaceae); Dél-Amerikában Barbacenia és Vellozia sp. (Velloziaceae).

A keranga vagy trópusifenyérerdő az ásványi tápanyagok – elsősorban a nitrogén – szűkössége miatt limitált növekedésű, savanyú homoktalajon megjelenő, erdő jellegű életközösség. A mindössze néhány fafaj alkotta, letörpült lombozata gazdag aljnövényzetet rejt, számos különleges taxonnal, melyek közül legismertebbek a kancsókák (Nepenthes sp.). Trópusi fenyérerdők Borneó és Hainan szigetén, Kambodzsában és az Amazonas-medencében (itt caatingának nevezik) elterjedtek. Nagy kiterjedésű sík területeken, folyók mentén gyakoriak az elárasztott esőerdők, melyeknek talajai évente periodikusan víz alá kerülnek. E közösségek két fő korlátozó tényezője az elárasztás és az ásványi tápanyagok szűkössége.

A páfrányokban gazdag folyópartimocsárerdő (pl. kerapah, igapó) az év nagy részében víz alatt van. A trópusi fenyérerdő nagyon nedves, vízben bővelkedő, tőzeges változata a kerapah vagy tőzegestrópusiláperdő. A Dél-Amerika ÉK-i részén, Közép-Afrikában, de főleg Borneó és Szumátra szigetén elterjedt vegetációra a tőzegmohák (Sphagnum sp.) mellett pálmák és a paleotrópusi tájakon Pandanus-fajok jellemzőek. A kerangához hasonló habitusú brazíliai igapó mocsárerdő, a kis tápanyagtartalmú, ún. fekete vizű folyók (pl. Rio Negro) mentén jellemző. Az igapó növényzete erősen specializálódott fajokból áll (Cecropia,Ceiba,Mauritiaflexuosa pálma stb.), melyek az anaerob körülmények és az áramló víz ellen légző-, palánk- és támasztógyökerekkel védekeznek.

Az Amazonas-medencében gyakori várzeaerdők az üledékben és tápanyagokban gazdag, ún. fehér vizű (pl. Rio Blanco, Amazonas) folyók ártéri lagúnáinak periodikusan elárasztott peremén képződnek. A mocsárerdőkhöz hasonlóan a várzeaerdő is az elárasztás limitáló hatása alatt áll. Fajdiverzitása a síkvidéki esőerdőknél alacsonyabb, de a mocsárerdőknél gazdagabb.

A mangrove (4. kép) vagy tengerparti mocsárerdő jellegzetes edafikus vegetációtípus, amely polizonális (több vegetációzónában is kialakul). Valamennyi trópusi földrészen előfordul, ahol a parti zónát szigetek, félszigetek vagy zátonyok védik, kicsi az árapálytevékenység, illetve folyótorkolatokban és folyók deltavidékén. Apálykor a parti mangrovevegetáció szárazra kerül, és láthatóvá válnak a különböző gyökérzettípusok, például légző- (Avicennia), támasztógyökérzet (Rhizophora). Dagálykor csak a magasabb cserjék és fák lombozata áll ki a vízből. A mangrovenövények leveleinek sótartalma töményebb a tengervíznél, ugyanis a sós vizet gyökereikkel csak így képesek felvenni. A felesleges sót a levelek sómirigyei választják ki. Több fajukra jellemző az ún. viviparia („elevenszülés”), azaz a csíranövény egy ideig még az anyanövényen fejlődik. A mangrovevegetáció tagjai minden földrészen a Rhizophora- és Avicennia-fajok, de csak a fajokban jóval gazdagabb paleotrópusi területeken (Sri Lanka – Salamon-szk.) él a mangrovepálma (Nypafruticans).

A sudd (3. kép) trópusi területek álló- és lassú folyású vizeiben, különösen ez utóbbiak kiterjedt mocsaras deltavidékein kialakuló, nagy kiterjedésű, összefüggő, rendkívül sűrű növényi közösségeket és ingólápokat jelent. Kialakulásuk két fő úton történhet. Részben a szabadon úszó növények (főként Eichhorniacrassipes vagy Pistiastratiotes) tömött szőnyegének kialakulása után vízparti növényfajok betelepedésével. Képződésének másik gyakori útja, hogy a parti növények (pl. Cyperusesculentus,Phragmitesaustralis,Cladiumjamaicense,Typha spp.) tarackjai és gyökerei szabadon úszó stabil fonadékot hoznak létre a vízfelszín alatt. Lassan mélyülő part esetén a tarackok a vízben nőnek tovább (szimultán úszógyepképződés), meredek partokon a parti növények rádőlnek vagy rákúsznak a nyílt vízfelszínre (hínárnövényzetre) és fokozatosan benövik azt (szukcedán úszógyepképződés). Az alapot képező szabadon úszó növények lehetnek még Aldrovanda-,Azolla-,Ceratopteris-,Ottelia-,Salvinia-,Trapa- és Utricularia-fajok. Az óvilági trópusokon a parti növények a leggyakoribb Cyperus-fajok mellett pázsitfűvek (pl. Echinochloa-,Phragmites-,Typha-,Vossia-fajok) és szulákfélék (pl. Ipomoeaaquatica), az újvilági trópusokon pedig kontyvirágfélék (pl. a Montrichardiaarborescens), pázsitfűfélék (pl. Panicumelephantoides), sásfélék (Cladium-ésRhynchospora-fajok) és kis termetű pillangós cserjék. A sudd mindkét típusához hasonló kialakulású és felépítésű úszógyepek és úszólápok a mérsékelt övben, így hazánkban is megtalálhatók, természetesen eltérő fajkompozícióval.

Nyílt, homokostengerpartokon a kókuszpálma (különösen a csendes-óceáni atollok korallhomokján), míg trópusi homokpadkákon az óvilágban csavarpálmák (Pandanus), az újvilágban Lantana-fajok, valamint pántrópusivá vált taxonok (pl. Ipomoeapescaprae,Cataranthusroseus) gyakoriak. Nedves fövenyeken kúszó szárú hajnalka (Ipomoeapescaprae) és szúrós termésű füvek (Spinifex-,Cenchrus-fajok) jellemzőek.

Antropogén hatásra másodlagosnövénytársulások jelennek meg. A trópusi síkvidéki és hegyi esőerdők kiirtása után alakulnak ki a kevésbé diverz, másodlagos esőerdők. Az erdők többszöri letarolása következtében síkvidékeken másodlagos szavannák vagy óriás füvek dominálta vegetáció, például az indomaláj alang-alang (Imperatacylindrata és Saccharumspontaneum fajokkal), míg hegyvidéken gyakran bambuszdzsungel jön létre. Amerika és afrikai szavannáinak többsége nedvesebb vagy szárazabb típusú erdőből alakulhatott ki az ismétlődő erdő- és bozóttüzek, valamint a legeltetés hatására.

3.2. 3.2. A trópusi szavanna övének növényzete

A szavannák (5. kép) a trópusi erdők övét szegélyezik vagy nagy területen helyettesítik. Kialakulásuk feltétele a hosszú és határozott száraz évszak, az előző vegetációzónához képest kevesebb csapadék (<1000 mm/év) és nagyobb napi, illetve évi hőingás. Legnagyobb kiterjedésüket Afrikában érik el, ahol széles sávként szegélyezik a Kongó-medence és Nyugat-Afrika erdeit, de Ázsiában (Elő- és Hátsó-India, Kelet-Jáva), Amerikában (Orinoco vízgyűjtője, Kelet-Brazília, a közép-amerikai földhíd szárazabb Ny-i fele, az Antillák esőárnyékos tájai) és Észak-Ausztráliában is előfordulnak.

Ahol a száraz évszak már hosszabb, mint az esős, ott nem alakulnak ki zárt erdőségek, hanem olyan nyílt vegetációtípus jellemző, ahol a nagy termetű pázsitfüvek alkotta gyepszintből elszórtan vagy sűrűbben álló fák vagy cserjék emelkednek ki. Fái alacsonyak, sokszor lapos, laza koronájúak (Acacia sp.), a hosszú száraz évszakban többnyire lombhullatók. A szavannát fenntartó egyik legfőbb környezeti tényező a tűz (gyújtogatás, öngyulladás, villámcsapás miatt), ezért a szavanna fái – víztartó, vastag hőszigetelő, illetve hámló kérgük révén – a tűznek ellenállók. Sok faj magja csak a tűz okozta hőhatás után csíraképes. A szavannák többsége másodlagos vegetációtípus, mely az évente ismétlődő bozóttüzek miatt nehezen regenerálódó ún. szárazerdőkből jött létre. A száraz szavanna leggyakoribb fái Afrikában az Acacia- és Albizia-fajok, illetve a baobab (Adansoniadigitata), de jellemző a mirrhafa (Commiphora), vajfa (Butyospermum), szalámifa (Kigeliaafricana) is. A pálmák közül Szudánban és Kelet-Afrikában a legyezőpálma- (Borassus), illetve az elágazó törzsű dumpálma- (Hyphaene) fajok dominálnak. Ausztráliában Acacia- és cserjés Eucalyptus-fajok, míg a trópusi Amerika másodlagos szavannáin (pl. Llanos, Gran Chaco vidéke, Antillák) pálmafélék: Mauritiaflexuosa, királypálmák (Roystonia) és palacktörzsű pálmák (Gastrococcos,Colpothrinax) stb. jellemzőek.

V.9. ábra - Szavannák és erdőszavannák

A szavannák a trópusi erdők felé erdősszavannával, illetve szavannaerdővel mennek át. Ilyen vegetáció Dél-Amerikában a cerrado és az Afrikában nagy területen elterjedt miombo (Angolától, Zambián át Dél-Tanzániáig), mely habitusában száraz tölgyeseinkre emlékeztet. A miombo lazán záródó, 15-20 m magas koronáját pillangós fák alkotják (Brachystegia,Isoberlinia,Julbernardia), gyepszintjében pázsitfűfélék (pl. Andropogon,Pennisetum) uralkodnak. DK-Ázsiában lombhullató Dipterocarpaceae-fajok (Dipterocarpustuberculatus,Shoreaobtusa stb.) alkotnak szavannaerdőket. A száraz szavanna és sivatag közti átmenetet a tüskebozót képviseli, mely tövises fácskákban, bokrokban (Boswellia,Commiphora,Acacia) és pozsgás növényekben (Afrikában Stapelia,Euphorbia,Sansevieria; Amerikában „caatingá”-kon a kaktuszok) gazdag.

3.2.1. 3.2.2. Edafikus vegetációtípusok

A természetes körülmények között teljesen fátlan magas- és törpefüvű szavanna jellegű vegetáció már edafikus eredetű (pl. esős évszakban túl magas talajvíz, talajban lévő vízzáró rétegek vagy túl vékony termőtalajréteg következtében). A nagyobb folyókat (pl. Niger, Zambézi) jól strukturált galériaerdők kísérik a szavannaterületeken, melyek a szavannán hiányzó csapadékmennyiséget a talajvízből pótolják. A galériaerdők habitusukban és fajkészletükben egyaránt hasonlítanak az örökzöld trópusi esőerdőkhöz. A szavannaöv tengerpartjain is jellemző a trópusi erdők övénél ismertetett mangrovevegetáció, míg az afrikai állóvizeknél (pl. Csád-tó) és a folyók lassú folyású szakaszain (Fehér-Nílus és Gazella-folyó összefolyásánál) papiruszsás (Cyperuspapyrus) dominálta kiterjedt mocsarak (suddok) jöttek létre.

3.3. 3.3. Szubtrópusok növényzete

A trópusi és mérsékelt öv érintkezésénél széles zónában átmeneti klímahatások (trópusi és mérsékelt) érvényesülnek. E területeket összefoglalóan szubtrópusoknak nevezzük, közös jellemzőjük, hogy a meleg éghajlat ellenére enyhe fagyok előfordulhatnak. Három élesen eltérő típusa az állandóan száraz éghajlatú (sivatag), az esős nyarú (szubtrópusi monszun) és az esős telű (mediterrán) terület.

3.3.1. 3.3.1. Állandóan száraz területek (sivatagok) növényvilága

Klimazonális sivatagok a térítők mentén, a trópusokat két oldalról határoló nagy nyomású, leszálló légáramlási zónában alakulnak ki (Afrika: Szahara, Kalahári-sivatag; Ázsia: Arabsivatagok, Thar-sivatag; Ausztrália belső területei). Ezzel szemben Földünk legszárazabb sivatagjai (Namib, Atacama) hideg tengeráramlás miatt jöttek létre (akárcsak a Kaliforniaifélszigeten), ugyanis a hideg tengervíz feletti konstans magas légnyomás megakadályozza a felhő- és csapadékképződést. Orografikus okok következtében (hegyek által körülvéve és azok esőárnyékában) keletkeztek a belső-ázsiai (pl. Góbi, Takla-Makán) és az USA DNY-i részén található sivatagok (Nagy-Sóstó-sivatag, Death Valley, Mojave-sivatag stb.). Alapkőzetük szerint megkülönböztetünk kő- (hamada), kavics-(serir), homok- (erg), agyag- (tekir) és sós agyag- (sott) sivatagokat. A lehulló csapadék csekély mennyisége (sivatagoknál ≤ 150 mm, félsivatagoknál 150-250 mm), évek közötti variabilitása és véletlenszerű eloszlása miatt a sivatagi növények egyformán, de eltérő stratégiákkal alkalmazkodtak a vízhiányhoz.

V.10. ábra -

Az efemernövények megfelelő mennyiségű csapadék esetén gyorsan aktiválják biológiai folyamataikat, rövid időn belül virágoznak, majd termést érlelnek. A kedvezőtlen száraz időszakot az évelő geofita fajok föld alatti raktározószervükkel (hagyma, rizóma), míg az egyéves terofiták (pl. Datura-,Amaranthus-,Solanum-fajok Amerikában; Mesembrianthemum Dél-Afrikában; Artemisia és Salsola Elő-Ázsiában) magvaikkal – akár évekig tartó magnyugalmi állapotban – vészelik át. Utóbbi fajok csírázása irreverzibilis folyamat, ellentétben a geofitákkal. A sivatag poikilohidrikus – Afrikában és Ázsiában a mannazuzmó (Lecanoraesculenta), Amerikában Cheilanthes-páfrányok, Tillandsiák; Szaharában és Arábiában jerikói rózsa (Anastaticahierochuntica) stb. – kiszáradástűrő növényei kiszáradva, latens állapotban vészelik át a kedvezőtlen periódust. A legismertebb sivatagi életformát képviselő homoiohidrikusszukkulens fajok a száraz időszak során is fenntartják fotoszintetikus aktivitásukat. Pozsgás leveleikben (Afrika: Aloë-,Senecio-,Stapelia-fajok; Amerika: Agavék) vagy szárukban (Afrika: Euphorbia sp., Amerika: Agavaceae) nagy mennyiségű nyálkaanyagokhoz fizikokémiailag erősen kötött vizet raktároznak. A szukkulensek asszimiláló felületét vastag kutikularéteg és/vagy dús szőrzet védi az erős inszolációtól, továbbá csökkenti a transzspirációt, akárcsak a besüllyedt sztómák és az általánosan elterjedt CAM típusú szénmegkötés. A törzsszukkulens fajok leveleik redukálásával jelentősen csökkentették párologtató felületüket. Gyökérzetük nem hatol mélyre. A Namib-sivatag endemikus növénye a Welwitschiamirabilis, mely a szélsőségesen száraz klímát több méter hosszú karógyökerében raktározott vízzel, valamint vastag kutikulával, többrétegű epidermisszel, mélyen besüllyedt sztómákkal, szilárdítóelemekben gazdag szklerofill (megvastagodott) levéllel éli túl. A sivatagok mélyre hatoló gyökérzetű, szklerofill cserjéi, fái kis leveleiket a száraz időszakban lehullajtják (Acacia), vagy apró, pikkelyszerű leveleket fejlesztenek (Parkinsonia,Tamarix), de leveleik akár teljesen redukálódhattak is (Szaharában Retamaraetam, Belső-Ázsiában Caragana- és Haloxylon-fajok). Dél-Afrika különleges ablaknövényei, mint például a kavicskaktusz- (Lithops sp.) fajok, a napsugárzás és a kiszáradás ellen mélyen a homokba vagy kőtörmelékbe süllyednek. Mindössze egy kis, klorofillban szegény, áttetsző sejtek alkotta ablakszerű nyíláson át érintkeznek a külvilággal, mely a beérkező sugarakat a földfelszín alatt elhelyezkedő asszimilálósejtek felé fókuszálja. Észak-Afrika és Belső-Ázsia sivatagaira jellemzőek az ún. gömbcserjék (számos növénycsaládból), melyeknek szorosan egymáshoz simuló, kemény hajtásai védenek a napsugárzás és a szél szárító hatása ellen, továbbá csökkentik a párologtatást.

Sivatagok és erdőterületek, illetve füves puszták közötti, sok helyen egyeduralkodó, nagy kiterjedésű átmeneti zóna a félsivatag, de mérsékelt övi területeken is kialakulhat edafikus okok miatt. Növényzettel borított területe – a sivatagtól eltérően – közel azonos a csupasz felszínnel. Fajai részben sivatagi növények (Haloxylon,Zygophyllum spp.), részben a szomszédos erdő vagy szavannazóna füvei (Stipa spp.), fái (Acacia spp.). Félsivatagi növényzet sivatagos területeken is kialakulhat az időszakos vízmosásokban (vádi), tavak partján és oázisok körül. Nagy kiterjedésű félsivatagok jellemzőek Dél-Afrikában (Fokföld, Karroo) és a sivatagok egy részében (pl. Ausztrália, Thar-sivatag, Kalahári-sivatag).

3.3.2. 3.3.2. Szubtrópusi monszun- (esős nyarú) területek növényvilága

Szubtrópusi monszunterületeken, a kontinensek keleti oldalán a 30. és 35. szélesség között elterjedt fajgazdag erdők zónája. A csapadék zöme a nyári hónapokban hullik, ami nagyon kedvező a vegetáció produkciója szempontjából. A legcsapadékosabb területeken szubtrópusiesőerdők terjedtek el, melyek struktúrájukban és faji összetételükben emlékeztetnek a trópusi esőerdőkre, de alacsonyabbak és egyszerűbb szerkezetűek. Döntően mérsékelt övi flórájukba a térítők felé örökzöld trópusi taxonok is keverednek.

V.11. ábra - Babérlombú erdő Japánban örökzöld és lombhullató (pl. Quercus) fajokkal, a háttérben Cryptomeria japonica erdő (Fotó: Nagy János)

Legnagyobb kiterjedésű területükön (Közép-Kínától a burmai határig) dél felé nő az örökzöld fafajok aránya (Fagaceae,Magnoliaceae,Lauraceae stb.), a gazdag nyitvatermő flórát reliktumfajok is képviselik: páfrányfenyő (Ginkgobiloba), kínai ősmamutfenyő (Metasequoiaglyptostroboides). A cserjeszint fejlett, gyakoriak a liánok (pl. Actinidia,Wisteria) és a bambuszok (Phyllostachys,Bambusa). Szubtrópusi esőerdők találhatók még Japán déli szigetein, az USA DK-i részén – Magnoliaceae, örökzöld tölgyek, mocsárciprus (Taxodiumdistichum) –, DK-Ausztráliában (Eucalyptus), Új-Zéland É-i részén (nyitvatermő Araucaria- és Agathis-fajok), Brazília déli, atlantikus hegyvidékein (Araucaria-erdők). Hegyvidéken, valamivel szárazabb környezetben szinte kizárólag mérsékelt övi, jellegzetes levelű (fényes, bőrnemű, pergamenszerű) fajok alkotnak babérlombúerdőket. Észak-Amerikában az Appalache-hegységtől keletre és délre elterjedtek – jellemző taxonok: hikori (Carya spp.), ámbrafa (Liquidambarstyraciflua), tölgy (Quercusalba,Q.michauxii), liliomfa (Magnoliagrandiflora), hosszútűjű fenyő (Pinuspalustris) –, de foltonként megtalálhatók Európa legcsapadékosabb részein (a Balkán-félszigeten, a Kaukázus DNY-i oldalán, az Azori- és a Kanári-szigeteken; pl. Prunuslaurocerasus,Rhododendronponticum,Lauruscanariensis fajokkal), Dél-Afrikában és Ausztráliában is.

3.3.3. 3.3.3. Mediterrán (esős telű szubtrópusi) területek növényvilága

A kontinensek nyugati felén ott terjedt el, ahol a csapadék nagy része az enyhe téli időszakban esik, míg nyáron a közeli sivatagi területek nagy nyomású, száraz, forró légtömegei uralkodnak. Legnagyobb kiterjedését a Földközitenger partvidékén éri el, de előfordul Dél-Afrikában a Fokföldön (fynbos vegetáció, lásd színes melléklet: 7 kép), DNY-Ausztráliában (karri:Eucalyptusdiversicolor,jarrah:E.marginata dominálta) és Amerikában (Közép-Chile – matorral; Kalifornia – chaparral). A forró, száraz nyár ellen a fásszárúak fényes vagy erősen szőrös, apró, kemény szklerofill levelekkel védekeznek (pl. Oleaeuropaea,Quercusilex), de vannak a szárukkal erősen asszimiláló fajok is (pl. Spartiumjunceum).

V.12. ábra - A mediterrán keménylombú erdők övének klímadiagramja

V.13. ábra - Frigána (gariguae) vegetáció Krétán (Fotó: Nagy János)

A tavaszi és őszi intenzív növekedési időszakban feltűnőek a lágy szárú hemikriptofiton és geofiton évelők, valamint az egynyáriak. A keménylombú erdők aljnövényzetében sok örökzöld, szúrós és/vagy illatos levelű cserje él (Ericaarborea,Pistacia,Arbutus,Lavandula,Jasminum,Cistus,Myrtus). A Földközi-tenger nyugati területein jellegzetes a paratölgy (Q.suber), a szamócafa (Arbutusunedo), a törpepálma (Chamaeropshumilis), de a tengerparti fenyők is gyakoriak (Pinuspinea,P.pinaster), míg a keleti medencében elterjedt a keleti platán, a komlógyertyán és a Pinusbrutia. Zonális erdei kedvező vízellátottságú helyeken tölgyfajok (pl. Q.ilex,Q.pubescens) dominálta, fejlett cserjeszintű (Laurusnobilis,Buxus,Pistacia stb.) keménylombúerdők lehettek. A keménylombú erdők zónája felett kiterjedt mediterrán tűlevelű erdők uralkodtak, Észak-Afrikában: cédrusok (Cedrusatlantica,C.libani), Dél-Európában: Pinusnigra,Cupressussempervirens, Kaliforniában: Pinusponderosa, mammutfenyők (Sequoiasempervirens,Sequoiadendrongiganteum), Chilében: Araucariaaraucana. Az egykori erdőket (fakivágás, égetés, legeltetés) sokfelé a gyakori bozóttüzekhez jól alkalmazkodott, másodlagos cserjések (macchia) helyettesítik, de szárazabb termőhelyeken a döntően tüskés növények uralta nyíltabb letörpült vegetáció jelenik meg (frigána v. garigue).

3.4. 3.4. A mérsékelt övek növényzete

A mérsékelt klimatikus és egyben növényzeti övek a trópusi és szubtrópusi öveket két oldalról széles sávban szegélyezik. Az északi félgömbön a mérsékelt öv a kontinensek elhelyezkedéséből és alakjából kifolyólag sokkal nagyobb területű, mint a déli félgömbön. Míg a trópusi és szubtrópusi övben a hőmérsékleti viszonyok lehetővé teszik a vegetáció folyamatos fejlődését, addig a mérsékelt övben a téli fagypont alatti vagy közeli hőmérséklet nyugalmi állapotba (dormancia) kényszeríti a növényeket. A jelenség sokban hasonlít a trópusi területek száraz évszakához, hiszen a fagy fiziológiai szempontból szárazságot, a folyékony víz hiányát jelenti. A növények áttelelő szervek segítségével élik túl a kedvezőtlen időszakot, melyekben az életfolyamatok nem állnak meg, csak lelassulnak. Az északi mérsékelt öv a már említett mérsékelt övi sivatagoktól eltekintve három fő zónára osztható: a füves puszták, a széleslombú erdők és a tűlevelű erdők zónájára. A déli mérsékelt övben kiterjedt tűlevelű erdőzóna nincsen, mert az ennek megfelelő földrajzi szélességben már nincsenek kontinensek.

3.4.1. 3.4.1. Füves puszták zónája

Azokat a mérsékelt övi területeket soroljuk ide, ahol viszonylag kevés (200-500 mm) csapadék mellett már nem tud fás növényzet kialakulni, a felszínt csak összefüggő, fűneműek dominálta vegetáció borítja. A mérsékelt övi füves puszták közös jellemvonása, hogy a rend szeres tűz- és legelési stressz – amely visszaszorította a fákat – ellen a növények föld alatti raktározószerveikkel és gyakran ún. tőhajtás kifejlesztésével védekeznek. A rövid hajtástengelyű tőhajtás alig nyúlik a talajszint fölé (pl. Stipa-,Koeleria-,Festuca-fajok), emiatt a tőhajtás folyamatosan védve van a legeléstől, továbbá az új levelek folyamatosan képződhetnek a szárcsúcson. Egyes rizómás és tarackos fajok klonális növekedéssel, egész gyepet/gyepfoltokat (pl. Carexhumilis,Chrysopogongryllus,Festuca spp.) képezhetnek. Sok fajra jellemző a mélyre hatoló gyökérzet, mely pázsitfűvek esetén akár 1,5-1,8 m mélyre hatol, míg egyes kétszikűek 5-6 m mélyre lenyúló karógyökerekkel rendelkeznek. A vegetációnak kettős nyugalmi állapota van, a téli hideg és a nyári szárazság idején. A füves puszták életfeltételeihez legjobban a pázsitfüvek családjába tartozó többnyire önbeporzó, évelő növények alkalmazkodtak, de tömegesek lehetnek a sásfélék és a széleslevelű kétszikűek is. A nyári szárazságstressz idején az évelő füvek párhuzamosan növelik gyökérzetüket és csökkentik hajtásuk növekedését, majd nyugalmi (dormancia) állapotba kerülnek összehajló, pöndörödő levelekkel. A hagymás és gumós liliomfélék, boglárkafélék az esős tavaszi és őszi időszakban virágzanak tömegesen, a száraz és hideg időszakokat föld alatti raktározó szerveikkel vészelik át. A sivatagokhoz hasonlóan elég gyakoriak a magállapotban áttelelő efemer növények, főleg az Amaranthaceae családból. A fajok niche-szegregációjára nemcsak a különböző életformák és fotoszintézis-típusok együttes jelenléte, hanem eltérő felépítésű gyökérzetük is utal, mely csökkenti a kompetíciót a nedvességért. C₃-as fotoszintetikus típusú növények számára a 45° szélességi körnél magasabb szélességek klimatikus viszonyai kedvezőek, míg a döntően trópusi, szubtrópusi területekről szétterjedő C₄-es növények többsége a 45°-nál alacsonyabb füves élőhelyeken jellemző. A herbivora emlősök diverzitása jelentősen hozzájárult a füves élőhelyek elterjedéséhez.

Megjelenés szerint törpefüvű és magasfüvű pusztákról, talajtani viszonyaik alapján lösz-, homok-, sós (szikes) pusztákról és sziklás talajon élő pusztai gyepekről beszélünk. Florisztikai és strukturális különbségek alapján eurázsiai, észak-amerikai és déli félteke formációt különítünk el.

A füves puszták eurázsiai képviselőit nevezzük sztyeppeknek. A sztyeppzóna Dél-Romániától Dél-Ukrajnán, Dél-Oroszországon, Kazahsztánon keresztül egészen Mongóliáig és Észak-Kínáig húzódik széles sávban, mely Belső-Ázsia kontinentális éghajlatán több ezer méter magasra is felhatol (hegyi és alhavasi sztyeppek a Kelet-Kaukázusban, a Pamír, Tien-San, Altaj hegyeiben és Tibet fennsíkján). Mediterrán jellegű sztyeppterületek vannak az Ibériai-félszigeten, Észak-Afrikában, Anatóliában és Perzsiában is. Főleg edafikus (talajtani) vagy mikroklimatikus okokból alakultak ki füves puszták a Pannon-és az Erdélyimedencében, az Alpok esőárnyékos völgyeiben. Az eurázsiai sztyeppek (28. kép) jellemző növényei a pázsitfüvek közül az árvalányhaj (Stipa sp.) és a csomós növekedésű csenkesz (Festuca sp.), a sásfélék közül a Carexhumilis, a hagymás, rizómás növények közül az Allium-,Colchicum-,Paeonia-,Adonis-fajok. A sztyeppeken, különösen Belső-Ázsiában, sok pillangós virágú növény él (több száz Astragalus-faj!). Általában a sivatagi zónával határos, száraz területeken gyakoriak a Stipa- és Artemisia-fajok dominálta nyílt, törpefüvű és a sziklai sztyeppek, míg az északibb, erdőssztyeppekbe átmenő területeken a magasfüvű sztyeppek uralkodnak. Pollenvizsgálatok adatai alapján a füves puszták kiterjesztéséhez és fenntartásához az erdők rovására – erdőtüzek gyújtásával, földműveléssel és állattenyésztéssel – az ember nagymértékben hozzájárult, hasonlóan a korábbiakban tárgyalt szavannazónák kialakulásához.