NR. 1 (31) febRuaRie 2007
cercetări ştiinţifice
Abstract: The reproduction is one of the life�s yerly cycle phaze of any animal, on which depends
The reproduction is one of the life�s yerly cycle phaze of any animal, on which depends
into all the initial effective of populations. For Triturus cristatus the reproductive process is
counected with individuals passage from land to water medium. In this paper is analized which are
the factors which determine the different reproductiv migrations rithm of male and female, which
is the phenology of the main reproduction phaz – reproductive migrations, achievement of nuptial
games, spawn fertilization etc.
An important role in reproductive process have so morphological peculiarities of whose who
reproduct as nuptial colours and secondary sexual natures about reproductive success of notched
Tritonus population from Republic of Moldova�s Central Codri.
Keynote: Triturus cristatus, reproductiv success, nuptial colours, secondary sexual characters,
reproductive migrations.
Introducere
Datorită modului amfibiont de
viaţă, amfibienii ecaudaţi şi caudaţi,
inclusiv specia Triturus cristatus,
în decursul ciclului anual de viaţă,
vieţuiesc în două medii diverse de
viaţă: pe uscat şi în apă. Deoarece la
majoritatea amfibienilor fecundaţia,
dezvoltarea icrelor şi larvelor se pot
realiza doar în apă (figura 1,b), pro-
cesul reproducerii are loc primăvara
şi este legat de trecerea indivizilor de
la viaţa pe uscat la cea în habitatele
acvatice [1,2]. Excepţie fac doar ra-
nidele verzi care în decursul anului
vieţuiesc numai în habitatele acvatice.
Prin urmare, una din condiţiile obli-
gatorii ale iniţierii reproducerii este
cea de ocupare a sectoarelor acva-
tice optimale pentru realizarea pro-
ceselor vitale legate de reproducere
– atracţia partenerului conjugal, îm-
perecherea, depunerea şi fecundaţia
icrelor, repartiţia icrelor în locurile
favorabile de dezvoltare etc. Apare
întrebarea: care dintre cele două sexe
trebuie să vină primul în bazinele
U
nele aspecte ale reprodUcerii tritonUlUi
crestat: sUccesUl reprodUctiv, cromaţia
nUpţială Şi caracterele seXUale secUndare
ale reprodUcătorilor
doctor tudor cozarI,
lili��n�� JalBă
Universitatea de Stat din Tiraspol
Prezentat la 25 noiembrie 2006
acvatice de reproducere şi care sunt
cauzele care îl fac pe acel sau alt sex
să vină mai devreme sau mai târziu
în aceste locuri? Pornind de la prin-
cipiul anizogamiei, femela de triton
– definită ca sexul producător de ouă
mai mari – este în principiu sigură că
va avea un partener. Se ştie că resursa
limitată la animalele ce se reproduc
pe cale sexuată, inclusiv la amfibi-
eni, este constituită din numărul de
ouă produse. Prin urmare, femelele
de triton crestat au mai mult de oferit
în termeni de investiţie energetică în
fiecare act de împerechere şi, ca ata-
re, este mai mare probabilitatea ca
ele să-şi găsească un partener sexual.
Aceasta se datorează faptului că oul
femelei pune la dispoziţia viitorului
urmaş nu numai informaţia genetică
conţinută în cromozomii săi (aşa cum
o face spermatozoidul masculului),
dar şi substanţele nutritive suficiente
(sau energia necesară) pentru realiza-
rea cu succes a dezvoltării embrio-
nare a acestui viitor urmaş [5]. Mas-
culii însă, spre deosebire de femele,
investesc relativ puţin în fiecare efort
parental şi de aceea este în avanta-
jul lor să valorifice cât mai mult din
investiţiile femelelor. Femelele, in-
vestind mai mult decât masculii în
viitorii urmaşi, prin urmare, vor fi o
resursă mai preţioasă şi mai căutată
decât masculii şi, de aceea, pentru a
intra în posesia lor, masculii trebuie
să concureze aprig între ei. Iar avan-
taje va avea din start doar acel mascul
care va veni primul la bazinul acvatic
de reproducere.
Materiale şi Metode de
cercetare
În calitate de subiect al
investigaţiilor a fost aleasă populaţia
de triton crestat (Triturus cristatus
Laur) din Rezervaţia „Codrii”, care
a fost cercetată în decursul anilor
2004 – 2006.
Pentru a stabili particularităţile repro-
ducerii speciei, au fost realizate cercetări
de durată asupra fenologiei tritonului
crestat (erau fixate termenele şi condiţiile
climaterice – temperatura aerului şi a
apei, umiditatea aerului, adîncimea şi
NR. 1 (31) febRuaRie 2007
cercetări ştiinţifice
gradul de acoperire cu vegetaţie al bazi-
nelor de reproducere etc., realizării jocu-
rilor nupţiale şi fecundaţiei.
Pentru determinarea particu-
larităţilor cromaţiei şi a caractere-
lor sexuale ale reproducătorilor au
fost analizaţi din punct de vedere
morfo-biometric 64 de indivizi, in-
clusuv 41 de masculi şi 23 de fe-
mele. După fotografierea fiecărui
individ, aceştia erau descrişi con-
form unei metodici-standart [1],
conform căreia erau înregistraţi
următorii parametri: dimensiuni-
le, sexul, detaliile coloritului dor-
sal şi ventral, forma, culoarea şi
dimensiunile înotătoarei codale,
a înotătoarei dorsale şi a cloacei,
cromaţia detaliată a regiunilor
corpului – capului, toracelui, ab-
domenului, înotătoarei codale etc.
Datele acumulate au fost ulterior
prelucrate şi analizate în scopul
evidenţierii elementelor principa-
le ale dimorfismului sexual şi ale
celor individuale. În condiţii de
laborator au fost realizate expe-
rimente de cercetare a influenţei
cromaţiei nupţiale şi a caracterelor
sexuale ale masculilor asupra suc-
cesului lor reproductiv, amplasînd
în acvariu, în 3-4 repetări, cîte 1
mascul matur (care a participat la
reproducere de 2-3 ori), 1-2 mas-
culi aflaţi pentru prima oară în faza
de reproducere şi cîte o femelă. În
urma rezultatelor alegerii efectua-
te de către femelă, a fost stabilită
valoarea succesului reproductiv al
acelui sau altui mascul.
În paralel, au fost realizate
observaţii de lungă durată (în total
35 de ore) asupra comportamentului
nupţial al tritonilor în natură (în lacul
nr.8 al Rezervaţiei „Codrii”), pentru a
stabili care este succesul reproductiv
al diferiţilor masculi.
tabelul 1
Fenologi�� reproducerii popul��ţiei de Triturus cristatus în codrii centrali
(rezerv��ţi�� „Codrii”, m��rtie-iulie, 2003-2006, n=99)
Sexul
N
termenele re��lizării f��zelor fenologice de reproducere
iniţiere�� migr��ţiilor
reproductive
ap��riţi�� în b��zinele
de reproducere
iniţiere�� jocurilor
nupţi��le
iniţiere��
fecund��ţiei
Masculi
58
6.03 -15.03
8.03 -16.03
13.03 -23.03
15.03 -25.03
Femele
41
11.03 -28.03
12.03 -21.03
13.03 -23.03
15.03 -25.03
rezultate şi diSCuŢii
Pornind de la cele menţionate ante-
rior, am stabilit că masculii de triton
crestat, în scopul atingerii unui succes
reproductiv maximal, sunt impuşi de
către selecţia naturală să vină primii
la bazinele de reproducere [5, 6, 7].
Şi acest postulat teoretic a fost con-
firmat completamente de rezultatele
obţinute de noi referitoare la fenolo-
gia reproducerii populaţiei de triton
crestat în condiţiile Codrilor Centrali
(tabelul 1).
Datele din tabelul 1 ne confirmă cu
elocvenţă că masculii de triton cres-
tat vin la bazinele de reproducere, de
regulă, cu circa 4 zile mai devreme
decât femelele; având, prin urmare,
timp suficient pentru a-şi ocupa te-
ritoriile individuale de reproducere
mai înainte de sosirea în aceste bazi-
ne a femelelor.
În plus, sosirea masculilor are loc
mai mult sau mai puţin în termene
restrânse (în decurs de o săptămână
– 6.03–16.03), deoarece locuri opti-
male pentru reproducere în bazinele
acvatice sunt puţine şi de aceea mas-
culii tind să vină cât mai devreme şi,
în mod operativ, să ocupe cele mai
favorabile sectoare acvatice. Femelele
însă, din contra, având siguranţa că în
orice moment vor putea beneficia de
un mascul disponibil de reproducere,
vin la bazinele reproductive pe rând
şi într-un interval de timp cu mult mai
extins – de 15-17 zile (în perioada
– 12.03–28.03).
O altă particularitate biologică
importantă a amfibienilor caudaţi
rezultă din faptul că, atâta timp
cât femelele de triton reprezintă o
resursă limitată (care se datorează
faptului că toţi masculii disponibili
de reproducere ai populaţiei date sunt
deja prezenţi în locurile de reprodu-
cere, pe când femelele vin pe rând şi
de aceea pe întreg parcursul repro-
ducerii ele sunt mai puţine la număr,
în comparaţie cu numărul masculilor
- pretendenţi), între masculi se atestă
o competiţie activă pentru dreptul de
a intra în posesia unei femele [6]. Ca
urmare, este posibil ca unii masculi să
se împerecheze cu una sau mai multe
femele, pe când alţi masculi să nu se
împerecheze nici cu o femelă. De aici
rezultă că nu toţi masculii de triton
crestat au unul şi acelaşi succes repro-
ductiv: la unii succesul reproductiv
poate fi maximal, pe când la alţii poa-
te fi nul. Această diferenţă existentă
în succesul reproductiv al masculilor
de triton crestat duce la apariţia şi
perfecţionarea pe parcursul evoluţiei
a caracterelor sexuale secundare în
cadrul sexului mai competitiv – adică
în cadrul masculilor. Competiţiile
dintre masculii de triton crestat în
mare parte au un caracter ritualizat,
care se realizează, în fond, în mod in-
direct. De aceea, s-a observat că un
rol important în aceste interacţiuni
competitive dintre masculi îl au hai-
nele nupţi��le şi c��r��cterele sexu��le
secund��re; iar gradul de dezvoltare
al acestora la fiecare mascul în par-
te evaluând drept un indiciu sigur de
demonstrare a superiorităţii persona-
le faţă de ceilalţi masculi-concurenţi.
La tritonul crestat caracterele sexuale
secundare se manifestă prin:
a) apariţia crom��ţiei nupţi��le;
b) apariţia unor caractere morfo-
logice sexu��le secund��re.
Crom��ţi�� nupţi��lă, c��r��cterele
sexu��le secund��re şi import��nţ��
lor biologică.
Crom��ţi�� nupţi��lă este unul din
fenomenele determinante de mani-
festare a concurenţei intrasexuale,
adică a concurenţei dintre masculi
pentru atracţia şi cucerirea partene-
NR. 1 (31) febRuaRie 2007
cercetări ştiinţifice
rului sexual. La tritonul crestat, după
cum rezultă din cele relatate ante-
rior, cromaţia nupţială se manifestă
numai la masculi (figura 1). Odată
cu sosirea masculilor în bazinele
acvatice (în 1-2-a decadă a lui mar-
tie), culoarea lor devine cu mult mai
pronunţată şi mai expresivă. Astfel,
partea superioară a corpului devine
de un cafeniu – măsliniu deschis mai
pronunţat, iar pe acest fundal omogen
se evidenţiază numeroase pete mici
de culoare neagră, care împresoară
părţile laterale, spatele şi, parţial,
înotătoarea dorsală. De rând cu pete-
le negre, pe corp se mai află şi nume-
roase puncte albe localizate prepon-
derent de-a lungul părţii inferioare
a flancurilor trunchiului, pe laturile
capului şi ale gâtului. În integritatea
lor, aceste puncte albe conferă cor-
pului o nuanţă argintie, evidentă mai
ales atunci când masculul înoată în
straturile superioare ale apei ce sunt
iluminate de razele solare.
Elementele cromatice principale ale
masculului sunt constituite totuşi din
câte o dungă lată albăstruie - argintiu
ce trece de o parte şi de alta a cozii (în-
cepând de la bază şi până la vârful ei)
şi culoarea neagră strălucitoare a celor
două labii ale cloacei. Marginile cozii
sunt „tivite”, de asemenea, cu o dungă
îngustă de culoare albăstruie-argintiu
care însă, spre deosebire de dunga
mediană a cozii, nu este continuă
dar întreruptă şi, în unele cazuri (la
circa 25% din masculi), este foarte
slab pronunţată sau poate chiar lipsi.
În urma cercetărilor am stabilit că
în perioada reproducerii suferă anu-
mite schimbări cromatice nu numai
tegumentul părţii superioare a cor-
pului masculilor de triton, dar şi al
celei inferioare. Astfel, atât culoarea
de fond a abdomenului (galbenă-por-
tocaliu), cât şi petele întunecate ale
lui devin mai intense, iar contrastul
dintre culoarea de fond şi petele în-
tunecate ale abdomenului devine
cu mult mai bine exprimat. Ace-
asta ne demonstrează că coloraţia
abdominală, reprezentată prin cele
şapte morfe cromatice caracteristice
(analiza morfelor cromatice abdomi-
nale va constitui un subiect aparte al
investigaţiilor ulterioare), joacă nu
numai un anumit rol în protecţia con-
tra prădătorilor săi, dar şi ca element
important al cromaţiei nupţiale ce
este folosit de către masculi în scopul
atracţiei femelelor.
C��r��cterele morfologice sexu��le
secund��re.
La masculii tritonului crestat aces-
tea sunt reprezentate prin apariţia
unei creste dorsale zimţate, care în-
cepe de la cap şi se întinde până la
vârful cozii (fiind întreruptă brusc
doar la nivelul cloacei pe un segment
de circa 0,4 cm) (figura 1a) şi a clo-
acei care, în această perioadă, atinge
dimensiuni remarcabile (devine de
2,5 – 3 ori mai mare decât cloaca
femelei). Care este rolul coloraţiei
nupţiale şi a caracterelor morfologi-
ce sexuale secundare ale masculilor
în procesul reproducerii? Este evi-
dent că aceste elemente ale dimor-
fismului sexual, caracteristice doar
pentru sexul masculin, joacă un rol
important în majorarea succesului re-
productiv al masculilor, acţiunea lor
realizându-se în mai multe direcţii.
Astfel, într-o serie de experimen-
te realizate în laborator (în acvariul
cu 1-2 masculi, aflaţi pentru prima
oară în faza de reproducere, era am-
plasat un mascul matur de dimen-
siuni cu mult mai mari şi cromaţia
tegumentară mai viu colorată şi mai
intensă decât coloritul nupţial al ri-
valilor săi), am cercetat care este
influenţa caracterelor sexuale şi a
cromaţiei nupţiale asupra masculilor
- concurenţi. Ca urmare, la apariţia
masculului matur în cromaţie
nupţială puternic pronunţată şi cu
Figura 1. Cromaţia nupţială şi caracterele morfologice sexuale
ale masculului şi femelei de Triturus cristatus:
a – Aspectul masculului în perioada de reproducere;
b – Femela în timpul depunerii ouălor
a
b
NR. 1 (31) febRuaRie 2007
cercetări ştiinţifice
caractere sexuale secundare puternic
dezvoltate, rivalii se îndepărtau ime-
diat de el, ocupând sectoarele peri-
ferice ale acvariului. Pe când mascu-
lul-lider şi-a ales teritoriul individual
din sectorul central al acvariului. Iar
din cele 26 de repetări ale acestui ex-
periment, masculii tineri concurenţi
nici o dată nu au încercat să se apro-
pie de masculul-lider, să-şi demons-
treze coloritul nupţial propriu prin
aşa - numita poză de „arcuire a cor-
pului”, care este poza caracteristică
de demonstraţie a cromaţiei nupţiale
sau, cu atât mai mult, să intre în con-
flict fizic direct cu concurentul lor în
haine nupţiale mai viu colorate. Prin
urmare, una din direcţiile evolutive
prin care cromaţia nupţială şi carac-
terele sexuale secundare acţionează
constă în interacţiunea antagonistă
distantă cu alţi masculi – pretendenţi,
pe parcursul căreia masculul-li-
der ce are o coloraţie nupţială mai
pronunţată îi pune în dificultate
pe ceilalţi masculi ce concurează
pentru una şi aceeaşi femelă.
Totodată, observaţiile noastre de
lungă durată în natură (35 ore de
observaţii asupra comportamentului
de reproducere al tritonilor) vin să
confirme în mod evident rezultatele
experimentelor de laborator. Astfel,
în timpul realizării jocurilor nupţiale
(pe parcursul cărora masculii curtează
femelele) au fost semnalate şi 17 ca-
zuri de interacţiune competitivă dintre
masculi. Aceste acţiuni se produceau
fie între masculii teritoriali vecini (8
cazuri), sau între un mascul teritorial
şi altul intrus (9 cazuri), apropiindu-
se unul de altul la o distanţă de 15- 20
cm (pentru a se vedea bine unul pe al-
tul), ei îşi arcuiau în plan vertical cor-
pul, se situau paralel unul faţă de altul
şi, prin mişcări ondulatorii frecvente
ale cozii, se deplasau pe cerc timp de
1- 3 minute. Aceste poze caracteris-
tice ale masculilor, numite „poze de
demonstraţie a cromaţiei nupţiale”,
se repetau în serii de 5-6 ori la rând,
apoi se întrerupeau periodic, fiind
însoţite de îndepărtarea (la o distanţă
de 5- 10 cm) şi apropierea reciprocă
consecutivă. În final, de fiecare dată,
masculul cu o cromaţie nupţială mai
puţin expresivă ceda şi părăsea are-
na de interacţiune competitivă, pe
cînd masculul învingător se întorcea
pe teritoriul său individual sau îşi
prelua comportamentul de curtare al
femelei. Pe perioada interacţiunilor
competitive dintre masculi, femela
nu a intervenit nici o dată şi nici nu
s-a îndepărtat de locul confruntării
masculilor ci, dimpotrivă, aştepta
cu calmitate care va fi finalul aces-
tui duel ritualizat dintre masculi.
Aceste acţiuni ale femelei sunt pe
deplin îndreptăţite din punct de ve-
dere evolutiv, deoarece este cunoscut
faptul că doar masculul mai puter-
nic are şanse mai mari de a cuceri o
femelă şi de a se împerechea cu ea.
Cealaltă direcţie evolutivă în care
acţionează cromaţia nupţială a mas-
culului este cea de atracţie sexuală a
femelei şi de stimulare a ei pe cale
optică pentru a accepta curtarea şi
fecundaţia. S-a demonstrat că hainele
nupţiale ale masculului stimulează
pe cale optică femela, sporindu-i
esenţial nivelul de motivaţie sexuală.
Acest proces de stimulare optică a
femelei, în comun cu alte mijloace
de stimulare folosite de către mascul
(chimică şi tactilă), face ca femela să
accepte pînă la urmă curtarea mascu-
lului şi să aibă loc fecundaţia.
concluzII
1. Indivizii celor două sexe ale spe-
ciei Triturus cristatus manifestă un
ritm asincronic al migraţiilor prere-
productive: masculii vin primii la ba-
zinele de reproducere (6.03 – 15.03),
pe cînd femelele vin în al doilea „val”
de migraţie (11.03 – 28.03). Aceasta
se datorează faptului că masculii sînt
teritoriali şi vin primii la bazinele
acvatice pentru a reuşi să-şi ocupe
sectoarele individuale optimale – cele
mai puţin profunde (unde temperatu-
ra apei este mai sporită) şi crescute
moderat cu vegetaţie (pe care sînt de-
puse ouăle după fecundaţie).
2. Masculii au un colorit şi carac-
tere sexuale secundare cu mult mai
pronunţate decât femelele: ei au o
creastă dorsală zimţată care apare
doar în perioada de reproducere, cloa-
ca lor devine mai proeminentă, iar pe
linia mediană a cozii trece o dungă
sidefie lată, viu colorată, abdome-
nul prezintă o cromaţie diversificată
(fiind prezente mai multe morfe cro-
matice). Toate acestea, luate în an-
samblu, au o importanţă esenţială în
realizarea atracţiei, curtarea femele-
lor şi fecundarea lor.
3. Totodată, cromaţia nupţială şi
caracterele sexuale secundare joacă
şi un anumit rol în soluţionarea
pe cale indirectă (de la distanţă) a
interacţiunilor competitive dintre
masculi, fapt care asigură evitarea
conflictelor fizice directe care ar pu-
tea duce la cheltuieli inutile de timp
şi energie.
BIBlIoGrafIe
1. Банников А.Г., Даревский
Н.С., Рустамов А.К., 1971.,
Земноводные и пресмыкаюшие
СССР., М. Мысль, 303с.
2. Arak, A., 1983., Sexual selection
by male- male competition in nattere-
jak toad choruses, p. 201-262.
3. Cozari T., 1987, Particularităţile
eco-etologice ale unor specii princi-
pale de amfibieni ecaudaţi în raioa-
nele centrale şi de sud-est ale Repu-
blicii Moldova, (Manuscrisul tezei de
doctor în biologie), p. 313.
4. Giacoma C., T. Cozari, I. Pavig-
nano 1993, Ethological of the Euro-
pean Tree Frog. Potsdam, Germany,
p. 21-28.
5. Cozari T., 2001, Etologie
ecologică, Chişinău, Litera, p.176.
6. Jalbă Liliana, 2006, Aspecte
ecologice ale dezvoltării embrionare
a tritonului crestat (Triturus cristatus
Laur.) în Rezervaţia „Codrii” – În
Materialele Simpozionului Jubiliar,
Rezervaţia „Codrii” – 35 ani, Lozo-
va, p. 60-62.
7. Vodă L., Jalbă L., T. Cozari,
2003, Aspecte ale ecologiei tritonului
crestat (Triturus cristatus) în Codrii
Centrali: În revista „Acta et commen-
tationes”, vol. II, Chişinău, 2003, p.
267-270.
Dostları ilə paylaş: |