2 How did you decide to make a career in microbial evolution?



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How did you decide to make a career 

in microbial evolution?

I  got  interested  in  biology  as  an  under-

grad at Oberlin College, and I was espe-

cially fascinated by ecology because there 

were so many unanswered questions. So I 

went  to  grad  school  at  the  University  of 

North Carolina to study ecology. I began 

to see the deep connections between ecol-

ogy and evolution. Many ecologists have 

lifelong  interests  in  particular  organ-

isms—birds, snakes, butterflies, or what-

ever.  But  I  didn’t  have  any  special  skills 

in  that  respect;  I  was  more  interested  in 

the  general  questions.  I  remembered 

the  elegance  of  the  genetics  experiments 

with bacteria that I had learned about as 

an undergraduate. So I decided that, for 

my  postdoctoral  work,  I  should  find  a 

lab where I could learn how to work with 

microbes. I found a superb mentor, Bruce 

Levin, who was interested in evolution.

Why did you perform your long-term 

experimental evolution study with 

Escherichia coli? What makes it different 

from previous studies of evolution?

I started the experiment to ask one main 

question:  How  repeatable  is  evolution? 

Mutations occur at random, but popula-

tions become more fit over time if some 

of the mutants survive and reproduce bet-

ter  than  their  ancestors—that’s  natural 

selection.  In  essence,  I  wanted  to  know 

how  many  different  ways  there  were 

for  the  bacteria  to  adapt  to  a  particular 

environment.

I set up 12 populations, all started from 

the same E. coli strain, and each one in an 

identical flask containing a medium where 

glucose is the source of energy. Every day, 

someone takes 1% of the volume from each 

flask  and  transfers  it  to  a  new  flask  with 

fresh  medium.  The  bacteria  grow  and, 

after  some  hours,  deplete  the  glucose, 

so  it’s  a  “feast  or  famine”  existence.  The 

dilution and regrowth allows about seven 

bacterial generations per day. I started the 

experiment in 1988, and the bacteria have 

now  been  evolving  for  well  over  50,000 

generations.  So  many  interesting  things 

have  happened  that  I’ve  kept  it  going  all 

these years. In fact, I hope the experiment 

will continue even after I’m gone.

This project differs from most research 

on evolution because we’re watching evo-

lution in action. Most evolutionary biolo-

gists study fossils or use the comparative 

approach—that  is,  quantifying  similari-

ties  and  differences  in  phenotypes  and 

genomes  of  living  organisms—in  order 

to  infer  the  characteristics  of  organ-

isms that lived in the past. In this E. coli

experiment,  we  can  observe  changes  as 

the generations go by, and we can directly 

2

Richard Lenski

Evolution in the Lab

Richard Lenski, an evolutionary biologist, has taught for over 20 years as the 

John  Hannah  Distinguished  Professor  at  Michigan  State  University.  Since 

1988,  Lenski  and  his  students  have  been  tracking  phenotypic  and  genetic 

changes in 12 initially identical populations of bacteria. Their report of E. coli

bacteria evolving a new trait in the laboratory earned headlines from the New 



York Times and other media around the world. Lenski cofounded BEACON, the 

National Science Foundation’s Center for the Study of Evolution in Action.

A N   I N T E R V I E W   W I T H :

Richard Lenski, Hannah Distinguished 

Professor, Michigan State University.

COUR


TES

Y OF RICHARD LENSKI

COUR

TES


Y OF RICHARD LENSKI

One E. coli population evolved the novel capacity to consume citrate for energy (clouded flask).

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9/6/13   3:52 PM



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MICROBIOLOGY

AN EVOLVING SCIENCE, THIRD EDTION



Joan L. Slonczewski, Kenyon College 

• 

John W. Foster, University of South Alabama



PAPERBACK WITH EBOOK REGISTRATION CODE

 

• 



ISBN 978-0-393-12367-8 

• 

PAPERBACK 



• 

OCTOBER 2013 



W. W. Norton & Company, Inc.

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Independent and Employee-owned

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 • 

page 1



W. W. Norton & Company, Inc.

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Independent and Employee-owned

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 • 

page 2


3

compare the evolving bacteria with their 

ancestors.  We’ve  stored  the  ancestral 

strain and samples from every 500 genera-

tions in a freezer, and with E. coli we can 

revive  the  frozen  cells.  It’s  like  bringing 

fossils back to life.

Over  the  25  years  of  this  experi-

ment,  the  research  has  involved  dozens 

of  dedicated  people.  I  have  an  excellent 

technician,  Neerja  Hajela,  who  either 

does  the  transfers  herself  or  makes  sure 

someone else does them. Mike Travisano 

was the first student to base his disserta-

tion  research  on  this  experiment,  and 

he’s now a professor at the University of 

Minnesota.

What results have you obtained? 

Have any results surprised you?

One  result  is  that  the  average  fitness  in 

each  population  increases  over  time.  We 

measure  fitness  by  competing  bacteria 

from  different  generations  against  the 

common ancestor. This result is not sur-

prising,  since  the  environment  has  been 

constant  over  time,  but  it’s  a  concrete 

demonstration  of  adaptation  by  natural 

selection,  the  same  process  that  Darwin 

discovered.

Another finding is that evolution can 

be  quite  repeatable;  that  is,  we’ve  seen 

many examples of parallel changes in the 

replicate lines. For example, all 12 popu-

lations  evolved  to  produce  larger  indi-

vidual  cells  than  the  ancestor  produced. 

And when we look at their mutations, we 

see many cases in which some or even all 

of  the  lines  have  mutations  in  the  same 

genes.

The  most  dramatic  change  we’ve 



seen  happened  in  only  one  population. 

Glucose  was  the  source  of  energy  for 

the  bacteria,  but  there’s  been  another 

resource—citrate—in  the  medium  all 

along.  E. coli  cells  can’t  use  the  citrate, 

however,  because  they’re  unable  to  take 

up  citrate  in  the  presence  of  oxygen.  In 

fact,  the  inability  to  grow  on  citrate  is  a 

key  feature  of  E. coli  as  a  species.  But 

after about 30,000 generations, a mutant 

in  one  population  discovered  there  was 

something  else  to  eat  besides  the  glu-

cose. At first I thought we had a contami-

nant—some  other  species—in  this  flask, 

but genetic analyses showed it really was 

a  descendant  of  the  E. coli  strain  used 

to  start  the  experiment.  So  here’s  a  case 

where one population evolved to be very 

different  from  all  the  other  populations. 

Zack Blount, a postdoc in the lab, is ana-

lyzing  the  mutations  that  allow  the  bac-

teria to grow on citrate. Caroline Turner, 

a grad student, is studying how this new 

ability  changes  the  ecological  interac-

tions between different genotypes in the 

population.



What new technologies have made 

it possible to take full advantage 

of your study?

When I started this experiment in 1988, 

I  couldn’t  imagine  the  amazing  tech-

nologies  that  would  come  along  and 

allow  us  to  analyze  the  evolution  that 

has  taken  place.  The  ability  to  sequence 

entire  genomes  is  the  most  important 

advance.  By  sequencing  the  genomes  of 

evolved  bacteria  and  comparing  them  to 

the ancestor’s genome, we’re finding the 

mutations  that  led  to  improved  fitness 

and other phenotypic changes.



Does experimental evolution have 

industrial applications?

Yes,  it  does.  Humans  can  apply  evolu-

tion  for  practical  purposes,  just  like  we 

use other natural processes, such as grav-

ity and the action of water, to do work via 

mill  wheels  and  hydroelectric  plants.  In 

fact,  the  selective  breeding  and  domesti-

cation  of  farm  animals,  crop  plants,  and 

even  microbes  (like  baker’s  yeast)  show 

that  our  ancestors  employed  evolution 

for  practical  purposes  long  before  the 

mechanisms  of  evolution  were  under-

stood. More recently, scientists have been 

pursuing  genetic  engineering  to  modify 

microbes for new purposes, like biofuels. 

Experimental evolution—where scientists 

construct  environments  that  select  for 

organisms  with  the  desired  properties—

offers  a  valuable  complement  to  genetic 

engineering.



How does your family relate 

to your work?

I  sometimes  joke  that  I  have  two  fami-

lies:  my  biological  family  with  my  wife 

and kids, and my lab family, with all the 

students and postdocs who’ve been a part 

of it over the years. As much as I love my 

work—and  I  can’t  imagine  a  better  job 

than  being  a  biology  professor—there’s 

always  more  research  to  be  done.  So 

I’m  grateful  that  my  wife  and  kids  have 

been supportive of my work. Now I have 

a  granddaughter,  and  she  reminds  me 

just  how  fortunate  I  am  to  see  another 

generation  in  the  great  evolutionary 

tree of life.

PART 1 


The Microbial Cell

3

1.2


0.2

0.4


0.6

0.8


1.0

Time (generations)

Cell volume (10

—15


 liter)

0

2,000 4,000 6,000 8,000 10,000



Cell size increased in all 12 evolving 

populations of bacteria. 



Source:

Modified from Richard Lenski and Michael 

Travisano. Dynamics of adaptation and diversi-

fication: a 10,000-generation experiment with 

bacterial populations. 1994. PNAS

91:6808.

For further details on Lenski’s ex-

perimental evolution of E. coli, see 

Chapter 17 Origins and Evolutions.

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