Ózbekistan respublikasi joqari bilim, PÀn hàm innovatsiyalar ministrligi

I.3. Transkriptsiyanıń molekulyar tiykarları
Genetikalıq informaciyanıń aǵımı genler ekspressiyasi dep ataladı : ol birinshi náwbette genler transkriptsiyasi - RNK dıń payda bolıwına alıp keledi. Transkriptsiya processinde tiykarlanıp ayırım gen hám genler toparı kóshirip jazıladı, replikatsiyada bolsa ana DNK tolıq kodlanadı. RNK dıń hámme túrleri de yadroda sintezlanadi. DNK matritsasida keshetuǵın hámme sintezlar DNK de jazılǵan informaciyaǵa muwapıq ámelge asadı. RNK dıń barlıq túrleri tRNK, rRNK hám mRNK sintezlanishida tiykarlardıń komplementar bolıwına qaray DNK tiykarlarınıń tártibi RNK tiykarlarınıń rejimin belgileydi. Matritsa retinde eki shınjırlı DNK eń ábzal bolıp tabıladı, lekin bir shınjırlı DNK da matritsa retinde xızmet ete aladı.
Transkriptsiyada xromatin DNK sida jazılǵan informaciyanıń bir bóleginen RNK nusqası retinde paydalanıladı. DNK dıń aktiv bolmaǵan bólimleri xromatinning globulyar nukleosomalari quramına, aktiv bólimleri bolsa nukleosomalar arasındaǵı fragmentler yamasa “ashılǵan” tuwrı nukleosomalar quramında boladı.
Transkriptonning hár bir bólegi hár qıylı wazıypalardı atqaradı. Bir gruppa bólimler informaciya saqlawshı, basqaları bolsa - informaciya saqlamaytuǵın gruppalarǵa bólinedi. Informaciya saqlovhci bólimlerge polipeptid shınjırı yamasa matritsali bolmaǵan RNK (rRNK hám tRNK) strukturaları tuwrısında informaciya saqlawshı ; informaciya saqlamaydiganlari bolsa basqa wazıypalardı atqaradı hám genetikalıq informaciyanı ózinde saqlamaydı. Joqarı dúzilgen eukariotlar transkriptonida informaciya saqlamaytuǵın bólegi tiykarǵı bólekti iyeleydi. Transkriptondagi struktura genleri eki túrde bolıwı múmkin: úzliksiz hám bólingen. Eukariotlardagi struktura genleriniń kóbisinde genetikalıq informaciya uzlukli - bólingen halda jazılǵan boladı.
Struktura genlerinde informaciya saqlawshı struktura genleri ekzonlar, informaciya saqlamaydiganlari bolsa intronlar dep ataladı. Intronlar ekzonlar ushın qosımsha regulyator wazıypasın orınlawı múmkin.
Transkriptsiya nátiyjesinde payda bolǵan RNK ga transkript dep aytıladı. Transkript - transkriptonning promotordan terminatorgacha bolǵan komplementar nusqası. Transkriptsiya ushın tómendegi sharayatlar bolıwı kerek:
1) transkriptsiya orınlanatuǵın DNK bólegi bir shınjırlı matritsa payda bolıwı ushın bóleklengen halda bolıwı kerek (RNK sintezida DNK dıń tek bir shınjırı matritsa bolıp xızmet etedi);
2) RNK sintezlanishi ushın ATF, GTF, UTF hám STF ribonukleozidtrifosfatlar bolıwı kerek;
3) DNK matritsasi tiykarında RNK ni sintezlovchi transkriptsiyaning arnawlı fermentleri DNK ga baylanıslı RNK-polimerazalar bolıwı kerek.
DNK transkriptsiyasining mexanizmi. Transkriptsiya úsh basqıshdan ibarat : initsiatsiya, elongatsiya hám terminatsiya, yaǵnıy baslanǵısh, uzayıw hám tawısıw.
Transkriptsiyaning baslanıwı DNK ga baylanıslı RNK-polimerazaning joqarı dárejede uyqas keliwshi promotor bólegine birigiwinen baslanadı. Promotor transkriptsiyaning start noqatı esaplanadı. Prokariotlarning RNK-polimerazasi 5 hár qıylı subbirliklardan ibarat. Olardan 4 tasi kár-ferment (zaqım. cor - júrek) dep atalıwshı agregat payda etedi hám olar RNK dagi nukleotidlar arasında fosfodiefir baǵların payda etediler.
5-subbirlik σ-faktor (sigma faktor ) yamasa σ-subbirlik dep atalib, kár-fermentten ańsatlıq penen ajraladi`. Bul σ-subbirlik promotor menen bo'g'lanib, transkriptsiyaning start noqatın tańlaydı. Biraq transkriptsiya jayında DNK dıń qos spiralini ne ajıratıwı túsiniksiz. Bálki, bul wazıypanı da RNK-polimeraza orınlawı múmkin yamasa replikatsiyadagi sıyaqlı ajıratıwshı arnawlı beloklar da bolıwı múmkin.
Eukariotlarda 3 RNK-polimerazalar bar: I, II hám III. Bul beloklar bir neshe subbirliklardan shólkemlesken bolıp, bir-birinen transkriptsiyada kórinetuǵın bolatuǵın ayriqshalıǵı menen parıq etedi. RNK-polimeraza I rRNK, RNK-polimeraza II tRNK, RNK-polimeraza III bolsa mRNK dıń ótken zamandoshini sintez qılıwda qatnasadı.
RNK-polimerazalar mudamı shınjırdı tek 5¹→ 3¹ jóneliste uzaytırıwadı, sol sebepli 5¹-uchki tárep mudamı trifosfat (FFF), 3¹ -uchki tárepi bolsa erkin gidroksil toparı tutadı. RNK hámme shınjırlarınıń sintezi fffA den yamasa fffG den baslanadı, sebebi olar túrli transkriptonlarning baslanǵısh tiykarları menen juftlashish ushın sáykes keledi.
Transkriptsiyaning uzayıwı (elongatsiyasi) RNK-polimerazaning DNK matritsasi boylap jılısıwı nátiyjesinde ámelge asadı. Gezek menen keliwshi hár bir nukleotid DNK-matritsadagi komplementar tiykar menen juftlashadi, RNK-polimeraza bolsa onı fosfodiefir bo'g'lari menen RNK dıń o'suvchi shınjırına “bekkemlaydi”. Uzayıw tezligi shama menen 1 sekundta 40 -50 dane nukleotidni birigiwinen ibarat.
Transkriptsiyaning tawısıwı DNK dıń toqtap qalıw xabarın beretuǵın nukleotidlar izbe-izligine RNK-polimeraza jetkende júz beredi. Anıqlanıwınsha, transkriptondagi bunday toqtap qalıw xabarın beretuǵın poli (A) izbe-izligi bolıwı múmkin, sebebi transkriptning 3¹-uchida olarǵa komplementar poli (Ol) izbe-izligi anıqlanadı. Tawısıw basqıshınıń taǵı bir arnawlı faktorı - arnawlı belok ajıratıp alınǵan. Ol transkriptonning tugatuvchi izbe-izligi menen óz-ara tásirlesip, transkriptsiyani úzedi. Terminatorlar esabına RNK tek málim bir uzınlıqta payda boladı.
Transkriptsiya aqırına barǵanda sintezlangan RNK DNK den ajraladi`. Transkriptsiyaning baslanǵısh ónimi bolǵan RNK DNK transkriptonining komplementar halda tolıq nusqası bolıp esaplanadı.
Sonday eken, jańa sintezlangan RNK de informaciya saqlaytuǵın hám saqlamaytuǵın bólimler boladı. DNK transkriptonidagi informaciya saqlamaytuǵın hám málim bir wazıypanı atqaratuǵın bólimler RNK ga kerek emes hám transkriptsiyaning ayriqsha “kereksiz ónimleri” esaplanadı. Olar RNK ga transkriptsiya procesi úzliksiz bolıwı ushın ótkerilgen. Baslanǵısh transkriptlarni informaciya saqlamaytuǵın yukdan azat etiw hám RNK molekulasınıń tek informaciya saqlaytuǵın bólimlerin qaldırıw kerek. Usınıń nátiyjesinde baslanǵısh transkript RNK-ótken zamandoshi dep aytıladı. Transkriptsiya nátiyjesinde tiykarlanıp RNK dıń úsh túrdegi ótken zamanlasları payda boladı :
1) mRNK dıń ótken zamandoshi yamasa quramında mRNK bolatuǵın geterogen yadro RNK si (pre-mRNK) bolıp, sitoplazmada belok sintezi ushın matritsa boladı ;
2) rRNK dıń ótken zamandoshi (pre-rRNK);
3) tRNK dıń ótken zamandoshi (pre-tRNK).
Hámme pre-RNK lar tuwrı shınjır formasında bolıp, halqada o'ralmagan. Ádetde olar málim bir wazıypanı atqaratuǵın RNK molekulasınan uzınlaw boladı. Eukariotlar yadrosında RNK dıń hámme ótken zamanlasları beloklar menen baylanisıp ribonukleoproteid payda etediler.