Vysoké UČENÍ technické V brně

5.2Mimokořenový příjem kadmia

Koncentrace rizikových prvků v rostlinách může být výrazně ovlivněna jejich příjmem z ovzduší (Cibulka et al., 1991). Dostupnost jednotlivých rizikových prvků z atmosféry je ovlivněna jejich rozpustností a přítomným nosičem. Lum et al. (1987) uvádějí odlišnou dostupnost prvků z celkových srážek. U kadmia byla zjištěna nejvyšší dostupnost 85 %.

Vlastní příjem se skládá ze dvou fází, nemetabolické, při které dochází k proniknutí kovu kutikulou do pletiv listu, a metabolické, působící proti koncentračnímu spádu a umožňující přechod prvku přes plazmalemu (Kabata-Pendias et Pendias, 2001). Intenzita absorpce rizikových prvků závisí především na druhu plodiny, tloušťce kutikuly, stáří listu, vlhkosti povrchu listů a konkrétním kovu (Marschner, 1995). Také podmínky prostředí ovlivňují příjem těchto prvků listy. Nízké pH srážek snižuje foliární příjem kadmia. Kyselý déšť ovlivňuje proces výměny kationtů tím, že H⁺ z deště uvolňují kationty z vazebných míst v kutikule. Také vápník snižuje příjem kadmia působením na procesy výměny kationtů. Samotný příjem rizikových prvků listy mění složení kutikuly – epikutikulární lipidy jsou kratší s větší polaritou. Výsledkem je vyšší propustnost kutikuly, a tím zvýšení příjmu kadmia listy (Greger et al., 1993).

6Transport a akumulace kadmia v rostlinách

V rostlinách, které nejsou akumulátory rizikových prvků, je jejich obsah v nadzemní biomase většinou nižší než v kořenech. Naproti tomu hyperakumulátory obvykle translokují rizikové prvky do nadzemní biomasy (Baker et al., 2000). Jakmile ionty kovu vstoupí do kořene, mohou v něm být zabudovány nebo dále transportovány. Transport prvků probíhá především xylémem, což znamená, že ionty musí překonat endodermis. V endodermálních buňkách kořene se nachází nepermeabilní bariéra, zvaná Caspariho proužky, a tak ionty kovu mohou do xylému vstoupit pouze symplasticky. Tento úsek transportu je pravděpodobně limitujícím faktorem v transportu iontů rizikových prvků do nadzemních částí rostlin (Marschner, 1995).

Wang et al. (2006) zjistili, že listová zelenina akumuluje v nadzemní biomase, ve srovnání s plodovou zeleninou, více Cd a Pb, a zároveň potvrdili, že Cd je snadněji přijímáno a transportováno do nadzemních částí rostlin než Pb.

Mobilita kovů v rostlinách je ovlivněna pH, oxidačně-redukčním stavem, kompeticí iontů, hydrolýzou, chelatací, polymerací a tvorbou nerozpustných solí (fosfáty, oxaláty) (Kabata-Pendias et Pendias, 2001). Jelikož buněčné stěny xylému mají vysokou kationovou výměnnou kapacitu, je pohyb kovových iontů značně omezen. Kovové ionty, jako např. Pb^2+, Cu²⁺ a Cd²⁺, musí soutěžit při kationtové výměně s mnohem vyšším nadbytkem Ca²⁺ a Mg²⁺, které jsou silně elektrostaticky vázány na místa výměny (Ross et Kaye, 1994). Kovové komplexy bez náboje, jako je např. Cd-citrát jsou transportovány efektivněji transpiračním tokem (Senden et al., 1992).

Nejdůležitějšími faktory ovlivňujícími akumulaci kadmia v rostlinách je jeho koncentrace v půdě a hodnota pH půdy. Celková koncentrace kadmia v půdě udává informaci o potenciálním množství dostupném pro rostliny, ale nehovoří o tom, jaká část je skutečně pro rostlinu dostupná. Nízká koncentrace kadmia v půdě nezaručuje jeho podlimitní koncentraci např. v listové a kořenové zelenině (Dvořáková, 1992).

7Toxický vliv kadmia na vyšší rostliny

Kadmium je pro rostliny stresovým faktorem a vyvolává celou řadu reakcí na různých úrovních (Meng et al., 2009). Krupa et Baszyński (1995) i Siedlecka et Krupa (1996) uvádějí, že z celkového množství kadmia přijatého rostlinou se asi 60% ukládá v kořenech, 15% v listech, 10% ve stoncích a 15% v semenech. Ionty kadmia jsou tedy akumulovány v kořenech a jen malá množství jsou transportována do nadzemních částí. Obecně platí, že obsah kadmia v rostlinách klesá v pořadí: kořeny > stonek > listy > plody > semena (Benavides et al., 2005).

7.1Toxický vliv kadmia na fyziologické a biochemické procesy

Kadmium pravděpodobně nemá v metabolismu rostlin funkční postavení, avšak velmi negativně ovlivňuje řadu fyziologických a biochemických procesů (Cibulka et al., 1991).

7.1.1Toxický vliv kadmia na růst

Nízká koncentrace kadmia v prostředí působí stimulačně na růst biomasy. Vyšší koncentrace kadmia v prostředí způsobuje zpomalení růstu rostlin, inhibici fotosyntézy, tvorbu enzymů, uvolňování kationtů a v neposlední řadě dále dochází k poškození průduchů a tvorbě volných radikálů.

Podle Poschenrieder et al. (1989) spočívá inhibice růstu kadmiem v redukci buněčné expanze, následkem zvýšené tvorby příčných vazeb mezi molekulami pektinů ve střední lamele. Verma et Dubey (2001) vysvětlují pozastavení růstu tím, že rostlina vynaloží energii na akumulaci zásobních látek na úkor buněčné expanze a dělení. Chen et Huerta (1997) považují za další z příčin omezení růstu snížení účinnosti fotosyntézy.

7.1.2Fytotoxické účinky kadmia

Symptomy toxicity kadmia byly studovány v mnohých rostlinných systémech a různých kultivačních podmínkách. Velká většina experimentů probíhala jako krátkodobá kultivace rostlin rostoucího ve vysokých koncentracích toxického kovu. Nejvýraznějším vnějším projevem, který vyvolává stres z kadmia je chloróza listové čepele a inhibice růstu. Výskyt chloróz je spojován s inhibicí biosyntézy chlorofylu, s fyziologickým nedostatkem železa nebo s poklesem obsahu hořčíku indukovaným kadmiem. V extrémních případech dochází k usychání a opadu listů (Cibulka et al., 1991). Při nízkých koncentracích se negativní vliv kadmia projevil sníženou syntézou pigmentů v listech (Skórzyńska-Polit et Krupa, 2006).

7.1.3Vliv kadmia na vodní režim

Kadmium snižuje vodní potenciál, elasticitu buněčné stěny, inhibuje příjem a akumulaci esenciálních minerálních látek (Jasiewicz et Antokiewicz, 2000). Nižší obsah vody v nadzemních částech je pravděpodobně způsobený redukcí počtu kořenových vlásků, a tím redukcí absorpční plochy kořene (Barceló et Poschenrieder, 1990). V důsledku uvedených mechanismů dochází k poklesu rychlosti transpirace, což souvisí s poklesem vodivosti průduchů (Chaneva et al., 2010).

Ovlivnění funkčnosti průduchů má dopad na vodní režim rostliny, přičemž otvírání a zavírání průduchů reguluje výměnu plynů a rychlost transpirace (Sandalio et al., 2001). Nízká koncentrace kadmia zvyšuje počet nedostatečně vyvinutých průduchů, které jsou uzavřené nebo mají malé průduchové štěrbiny, případně je celý průduch nefunkční. Příčinou vadnutí může být též redukovaný průměr tracheí, ucpávání elementů xylému produkty degradace buněčných stěn a snížení podílu xylému na vedení vody ve stonku. Snížení obsahu vody při snížení rychlosti transpirace potvrzuje, že vysoká koncentrace kadmia snižuje příjem a transport vody rostlinou, čím se navozuje vodní deficit (Kastori et Petrovi

, 1992).

7.1.4Vliv kadmia na fotosyntézu

Analýzy fotosyntézy a fluorescence chlorofylu ukázaly, že kadmium působí v procesech fotosyntézy průkazně inhibičně (Nwugo et Huerta, 2008). Bylo zjištěno, že kadmium snižuje expresi některých významných genů zapojených ve fotochemických procesech fotosyntézy, jako jsou enzymy zapojené v syntéze chlorofylu či některé proteiny elektron transportního řetězce PSI a PSII (Herbette et al., 2006). Inhibice fotosyntézy způsobená kadmiem se také připisuje inhibici aktivity klíčových enzymů Calvinova cyklu (Chugh et Sawhney, 1999). Dochází k inhibici aktivity enzymu Rubisco (Chen et Huerta, 1997) a to dvojím způsobem: inhibicí na začátku jeho syntézy nebo inhibicí aktivity už existující molekuly enzymu (Kremer et Markham, 1982).

Kadmium též ovlivňuje přímo fotosyntetické pigmenty. Snižuje celkový obsah chlorofylů (Pavlovič et al., 2006), ale snižuje i poměr chlorofylu a/b. Snížený obsah chlorofylu v listech by mohl být důsledkem enzymatické degradace tohoto pigmentu nebo důsledkem inhibice jeho biosyntézy (He et al., 2008). Pokles obsahu chlorofylů v rostlinách vystavených účinkům kadmia může nastat v důsledku:

• 
  inhibice důležitých enzymů souvisejících s jejich biosyntézou;
  
• 
  nedostatku Mg²⁺ a Fe²⁺ potřebných při syntéze chlorofylů;
  
• 
  deficitu Zn²⁺, který je způsobený inhibicí enzymů;
  
• 
  nahrazení Mg²⁺ iontu, které jsou součástí tetrapyrolového kruhu molekuly chlorofylu
  

(Van Assche et Clijsters, 1990).

Negativní změny fotosyntézy po aplikaci kadmia úzce souvisí s poškozením chloroplastů, které se projevuje snížením počtu gran a zvýšením počtu plastoglobulů, jako důsledek ztráty lipidů z membrán tylakoidů (Vassilev et al., 2004). Chloroplasty většinou neobsahují škrobová zrna, mají však velký interthylakoidní prostor (Barceló et al., 1988).

7.1.5Vliv kadmia na respiraci rostlin

Důležitým biochemickým procesem, zabezpečující energii pro celou buňku, je respirace. Vliv kadmia na rychlost respirace je často protichůdný. Vassilev et Yordanov (1997) rozdělili účinek kadmia na respiraci na krátkodobý a dlouhodobý. Krátkodobé působení nízkých koncentrací kadmia (do 1,35 μmol/l) se projevuje zvýšením respirace indukcí aktivity enzymů (Holubářová, 1998). Pravděpodobně se jedná o zvýšenou potřebu tvorby ATP pro příjem iontů kadmia kořenovým systémem, jejich transport z cytosolu do vakuoly, chelatační procesy nebo jiné opravné mechanismy v buňce v důsledku poškození mechanických procesů. Na druhé straně toxické kovy působí na respiraci inhibičně v důsledku poklesu rychlosti růstu (Procházka et al., 1998). Vyšší koncentrace kadmia a jeho dlouhodobější působení má inhibiční charakter v důsledku zásahu do Krebsova cyklu (López-Millán et al., 2009). Za primární místo působení je považován sukcinát-dehydrogenázový komplex, méně citlivá je oxidace NADH a malátu (Cibulka et al., 1991) V konečném důsledku dochází k poškození membrán mitochondrií vlivem reaktivních forem kyslíku a následnému zvýšení aktivity antioxidačních enzymů (Llamas et al., 2000).