AMEA-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 70, №3, səh. 78-81 (2015)
78
Aralıqdənizi Tısbağalarında (Testudo graeca L., 1758) Karapaksın
Və Plastronun Morfoloji Xüsusiyyətləri
C.Ə. Nəcəfov*, R.R. Haqverdiyeva
Azərbaycan Tibb Universiteti, Bakıxanov küçəsi, 23, Bakı AZ1022, Azərbaycan;
*E-mail: canbaxish @gmail.com
Məqalədə Abşeron yarımadasında aralıqdənizi tısbağalarında karapaksın və plastronun morfoloji
xüsusiyyətləri şərh olunur. İstər plastronda və istərsədə karapaksda olan pulcuqların ölçüləri dişilərdə
erkəklərlə müqayisədə iridir. Dişilərdə bu göstəricilərin iri olması onların çoxalması üçün yumurta
hazırlaması və əlverişsiz illərdə isə öz bədənlərində saxlaması ilə əlaqədardır. Lakin, bir neçə pulcuq-
da, xüsusilə karapaksın və plastronun anal pulcuqunun maksimal və minimal eni göstəricisində er-
kəklər üstünlük təşkil edir ki, bu da onların normal cütləşməsi və mayalanması ilə əlaqadardır.
Açar sözlər: Abşeron, aralıqdənizi tısbağası, çanaq, karapaks, plastron, pulcuq
GİRİŞ
Ətraf aləmin düzgün anlaşılmasının mühüm
yollarından biri də heyvanların morfogenezində
simmetriyanın meydana çıxmasının öyrənilməsidir
(Черепанов, 2002, 2005, 2013). Bu proses orqaniz-
min morfofunksional inteqrasiyası mexanizminı,
ontogenetik və tarixi inkişafının qanunauyğunluq-
larını (Aнаньев и др., 2008) müəyyənləşdirməyə
imkan verir. Hazırda bioloji ədəbiyyatlarda onur-
ğalılarda davranış və funksional assimetriya, soma-
tik və visseral orqanların anotomik assimetriyası,
simmetrik və assimetrik inkişafın genetik nəzarəti
geniş müzakirə obyektidir. Morfofunksional və
təkamül baxımından onurğalı heyvanların sağ-sol
bərabərliyi-simmetrikliyi və onun pozulması müasir
biologiya elmində yeni, vacib istiqamətin formalaş-
masına səbəb olub (Rogers, Andrew, 2002; Cooke,
2004; López-Gracia, Ros, 2007; Новрузов, 1987).
Qeyd etməliyik ki, onurğalıların simmetriyası və
asimetriyasının öyrənilməsi üçün daha münasib ob-
yekt müasir sürünənlərin pulcuq örtüyüdür. Pulcuq
örtük bir tərəfdən özündə taksonomik əlaməti əks
edir, digər tərəfdən isə müəyyən sistematik forma-
ları dəqiqləşdirir, eləcə də taksonun təkamülündə
filogenetik əlaqəni göstərir. Yuxarıda göstərilənlər
bilavasitə tısbağalar dəstəsinə də (Testudines) aid-
dir, belə ki, onun buynuz qalxanın öyrənilməsi bu
qrup heyvanların tarixi inkişaf prosesini və təkamü-
lünün necə getməsini dərindən anlamasına kömək
edir.
MATERİAL VƏ METODLAR
Aralıqdənizi tısbağasının Abşeron yarımada-
sında morfometrik parametrlərini müəyyənləşdir-
mək məqsədilə yarımadanın müxtəlif bölgələrində
əvvəlcədən secilmiş transeklər üzrə ekspedisiyalar
təşkil olunmuşdur. Ekspedisiyalar qış fəsli istisna
olmaqla ilin bütün fəsillərində aparılmışdır. Hər iki
cinsiyyətdən olan tısbağalar tutularaq (11 ədəd er-
kək, 14 ədəd dişi olmaqla) onların üzərində aşağıda
qeyd olunan sxem üzrə morfometrik ölçülər apa-
rılmışdır. Tısbağaların təqribi yaşı karapaksdakı
buynuz pulcuqlarda rast gəlinən illik həlqələrə görə
hesablanıb (Иноземцев, Перешкольник, 1985)
Şəkil 1. Aralıqdənizi tısbağalarını çanağının (solda
karapaks və sağda plastron) ayr-ayrı hissələrinin
ölçüləri.
Tısbağalar üzərində morfometrik parametrlər
Leontyeva, Sidorçuk-un (2002) təklif etdikləri
aşağıdakı sxem üzrə aparılıb: Orta xətt üzrə kara-
paksın uzunluğu -LC; karapaksın anal qalxanın
uzunluğu –Lca; karapaksın birinci pulcuğunun eni
1- SC 1; karapaksın 2-ci pulcuğunun eni -2-SC 2;
karapaksın 3-cü pulcuğunun eni -3-SC 3; kara-
paksın anal qalxanın minimal eni SCa 1; karapaksın
anal qalxanın maksimal eni –SCa 2; –orta xətt üzrə
plastronun uzunluğu –LP; plastronun anal qalxan-
ları arasındakı tikişin uzunluğu -LPa; plastronun
Aralıqdənizi Tısbağalarında (Testudo graeca L., 1758)
79
boyun qalxanan maksimal eni –SP 1; plastronun
çiyin qalxanın maksimal eni –SP2; plastronun qa-
rın qalxanın maksimal eni –SP 3; plastronun bud
qalxanın maksimal eni –SP 4; plastronun anal
qalxanın maksimal eni –SP 5; plastronun anal qal-
xanın minimal eni –SP 6; zirehin maksimal hün-
dürlüyü –H; Quyruğun uzunluğu –L caud (Şəkil 1).
NƏTİCƏLƏR VƏ ONLARIN MÜZAKİRƏSİ
Orta xətt üzrə karapaksın uzunluğu -LC; er-
kəklərdə 176, 80±14,03 olduğu halda dişilərdə
189,25±21,6 olub, fərq 12,35 bərabərdir. 0rta
kənarlanma isə erkəklərdə 170,6 ilə 204,1, dişilərdə
isə165,8-218,4 olub. Dişi fərdlərdə karapaksın
erkək fərdlərə nisbətən uzun olmasına səbəb ilk
növbədə onların nəsil artırması üçün yumurta ye-
tişdirmələri, qoymaları və ekstremal şəraitdə isə öz
bədənlərində saxlamaları ilə əlaqədar təkamüldə
qazandığı vacib əlamətlərdən biridir. Qeyd etmə-
liyik ki, aralıqdənizi tısbağaları ildə bir dəfə, ilin
xoş keçməsi ilə əlaqədar olaraq isə iki dəfə çoxala
bilir. Lakin iqlimin dəyişilməsi nəticəsində yumurta
qoymaq əlverişsiz olduqda ana fərd hazır yumur-
taları (3-cü generasiyadan formalaşanları Ələk-
bərov,1978) torpağa qoymur və öz bədənində gəz-
dirir, yəni yumurta bədənində qış yuxusuna gedir.
Növbəti ilin yazında yumurtaları təbiətə (torpağa və
yaxud quma) qoyurlar (Наджафов и др., 1992).
Karapaksın anal pulcuğunun (qalxanın) uzunluğu –
Lca- erkəklərdə 35,72±3,56, dişilərdə isə
33,14±6,12, kənarlanmalar isə müvafiq şəkıildə
birincilərdə 24,6-37,4, ikincilərdə 25,2-40,8 ara-
sında dəyişir. Anal qalxanın uzunluğunun cinsiy-
yətlər arası fərqinə gəldikdə burada erkəklər 2,58
mm üstünlük təşkil edir. Fərqin belə olması yenə də
çoxalma ilə əlaqədardır, belə ki, çütləşmə zamanı
dişilərdə anal qalxanın qısalması nəticəsində nor-
mal cütləşmə gedir və penisin dişinin cinsi yoluna
çatması mümkün olur (Наджафов и др., 1992).
Müşahidələr göstərdi ki, bəzi hallarda, xüsusilə
erkəklər dişi fərdən boyca və kütləcə kiçik olduqda
erkək dişini çanağı ilə vuraraq qovur və elə vəziy-
yətə gətirir ki, erkəyin penisi dişinin cinsi yoluna
çata bilsin. Karapaksın birinci pulcuğunun eni -
SC1 erkəklərdə 121,56±10,20, dişilərdə isə
126,44±13,76 mm-ə bərabərdir, kənarlanma birin-
cilərdə 107,50-139,60 arasında, dişilərdə 198,90-
143,53 arasında dəyişir. Göründüyü kimi karapak-
sın birinci pulcuğunun eni parametrində də dişilər
üstünlük təşkil edir.
Karapaksın 2-ci pulcuğunun eni -SC 2; er-
kəklərdə 138,86±12,40 mm, dişilərdə 145,70±12,84
mm-dir. Orta kənarlanma müvafiq olaraq 126,70-
146,64 və 132,20-156,52 arasında dəyişir (Сədvəl
1). Alınan nəticələri Abxaziyada rast gəlinən T.qra-
eca nikolskii (Пестов и др., 2009) tısbağalarının
nəticələri ilə müqayisə etdikdə Abşeron yarımadası
tısbağalarının bir qədər iri olmasını görürük.
Guman etmək olar ki, təbii şərait, ilk növbədə qida
ehtiyatı və ilin fəsillərinin, xüsusilə payız və qış
fəsllərinin daha əlverişli keçməsi onların normal
qidalanmasına və böyüməsinə imkan verir.
Cədvəl 1. Aralıqdənizi tısbağalarının karapaks və
plastronunda olan pulcuqların bəzi morfoloji
parametrləri (mm-lə)
Əlamətlər Erkəklər n=11
Dişilər n=14
LC 176,
80±14,03
189,25±21,6
170,6-204,10
165,8-218,4
LCa
35,14±3.56
33,72±6,12
24,6-37,4
25,2-40,8
SC¹ 121,56±10,20
126,44±13,76
107,50-139,60
108,90-143,52
SC² 138,86±12,40
145,70±12,84
126,70-146,64
132,20-156,52
SC³ 149,80±14,22
153,10±15,46
132,76-166,42
130,64-168,60
SCa¹ 29,20±3,96
27,49±3,84
22,56-36,4
24,60-34,12
SCa² 61,72±5,68
54,26±6,64
50,25-66,86
42,56-60,42
LP 154,10±13,72
170,43±18,40
140,60-162,80
142,56-176,60
LPa 18,64±3,76
28,26±4,21
14,64-22,80
24,50-30,46
SP¹ 33,62±5,42
35,38±6,24
26,8-39,40
23,60-41,36
SP² 87,44±5,8
90,24±7,54
83,25-94,6
79,64-98,4
SP³ 117,4±9,8
126,8±10,6
108,6-126,3
112,4-136,8
SP
4
88,64±7,9
98,43±8,6
79,4-98,2
84,6-104,7
SP
5
72,84±7,3
66,21±5,9
61,42-79,6
54,6-76,8
SP6 57,64±6,2
42,82±5,6
H 95,68±8,6
93,64±11,21
86,4-104,7
84,62-106,8
Lcaud 52,6±7,2
44,64±4.96
42,8-59,4
36,6-48,6
Karapaksın 3-cü pulcuğunun eni -SC3; Abşe-
ron yarımadası aralıqdənizi tısbağalarında bu gös-
tərici hər iki cinsiyyətdə karapaksın 2-ci pulcu-
ğunun eninə nisbətən bir qədər iridir, lakin bu fərq
dişilərdə daha qabarıq müşayət olunur (Сədvəl 1).
Karapaksın bu hissəsi heyvanın bədəninin arxa
nahiyyəsini əhatə edir, dişilərdə enli olmasına səbəb
isə yenə cinsiyyət olqanlarının və yumurtaların
burada yetişməsi və bəzən isə bədəndə saxlan-
masına imkan verən təkamüldə qazanılan əlamətdir.
Karapaksın anal qalxanın minimal (SCa 1) və
maksimal eni (SCa 2) ölçüləri daha maraqlı nəticə
ortaya qoyur. Belə ki karapaksın üzərindəki qal-
xanlarda aparılan bütün ölcülərdə bir qayda olaraq
dişilər üstünlük təşkil etdiyi halda, anal qalxanda
isə əksinə erkəklər üstünlük təşkil edir. Karapaksın
Nəcəvof və Haqverdiyeva
80
anal qalxanının minimal eni erkəklərdə 29,20±3,96
olduğu halda, dişilərdə 27,49±3,84 mm olub, eyni
adlı qalxanın maksimal eni isə müvafiq surətdə
birincilərdə 61,72±5,68, ikincilərdə 54,26±6,64 mm
bərabərdir. Bu fərqi cütləşmə amili ilə izah etmək
olar, prosesin normal getməsi üçün orqanizmin belə
uyğunlaşma əlaməti qazanması baş verib.
Karapaksıın üzərindəki qalxanların ölçüləri
böyük əksəriyyətində dişilər üstünlük təşkil edir,
lakin SP5-dən başlayaraq (plastoronun anal qal-
xanın maksimal eni –SP 5; plastoronun anal qalxa-
nın minimal eni –SP 6; zirehin maksimal hün-
dürlüyü –H; Quyruğun uzunluğu –L caud) bütün
qöstəricilərdə erkəklər üstünlük təşkil edir.
Qeyd olunan parametrlə yanaşı olaraq cin-
siyyət dimorfizmini daha ətraflı müəyyənləşdirmək
məqsədi ilə plastronun anal qalxanları arasındakı
tikişin uzunluğu (-LPa) parametrinin, plastronun
anal qalxanın minimal eni (SP 6) parametrinə olan
nisbəti, eləcə də maksimal eninə olan nisbəti in-
deksini araşdırmışıq (Сədvəl 2). Bununla yanaşı
olaraq quyruğun uzunluq ölçüsünün (L caud)
plastronun anal qalxanları arasındakı tikişin uzun-
luğuna (-LPa) olan nisbəti indeksinə də baxılıb.
Cədvəl 2. Aralıqdənizi tısbağalarında cinsiyyət
dimorfizmini təyin etmək üçün istifadə olunan
ingekslərin parametrləri.
LPa : SP 6
0,27±0,02 0,38±0.04
0,23-0,28 0,32-0,39
LPa : SP 5
0,38±0,03 0,76±0.11
0,26-0,46 0,55-0,86
Lcaud:LPa
3,36±0,54 1,27±0,16
2,84-4,16 1,10-1,41
Cədvəl 2-dən göründüyü kimi birinci indeks
erkəklədə 0,27±0,02, dişilərdə 0,38±0,04 bərabər
olub, orta kənarlanma isə 0,23-0,28 və 0,32-0,39
arasındadır. Plastronun anal qalxanları arasındakı
tikişin uzunluğu (-LPa) parametrinin, plastronun
anal qalxanın maksimal eni (SP6) parametrinə olan
nisbəti erkəklərdə 0,38±0,03, dişilədrə 0,76±0,11
nisbətindədir, orta kənarlanma isə birincilərdə 0,26-
0,46, ikincilərdə 0,55-0,86 bərabərdir. Quyruq
uzunluğunun plastronun anal qalxanları arasındakı
tikişin uzunluğu (-LPa) parametrinə olan nisbəti
indeksində də erkəklərlə dişilər arasında müəyyən
fərq görünür, yəni üst-üstə düşmür. Qeyd olunan
indekslərin fərqli olması təbiidir, lakin sonuncuda
bir qədər qeyri dəqiqlik ola bilər ki, bu da quyruğun
uzunluğu ölçüsünü aparan zaman müşayət olunur.
Belə ki, ölçü aparılan zamanı tam təbii ədədin əldə
olunmaması ilə əlaqədardır. Digər tərəfdən plast-
ronun qalxanlarının inkişafında qidalanma ilə əla-
qədar anomaliyalara da təsadüf oluna bilir (Nov-
ruzov, 1987).
ƏDƏBİYYAT
Алекперов А.М. (1978) Земноводные и пре-
смыкающиеся Азербайджана. Баку: Елм, 263 с.
Ананьева Н.Б., Мильто К.Д., Островских
С.В., Пестов Г.М., Пестов М.В. (2008) Про-
ект по изучению и охране средиземноморской
черепахи (Testudo graeca Nikolskii) на Запад-
ном Кавказе – первые итоги и перспективы.
Вопросы герпетологии: Материалы третьего
съезда герпетол. о-ва им. А.М.Никольского.
Зоол. ин-т РАН. СПб, c. 25-30.
Иноземцев А.А., Перешкольник С.Л. (1985)
Современное состояние и перспективы охраны
обитающей на черноморском побережье Кав-
каза черепахи. Влияние антропогенных фак-
торов на структуры и функционирование био-
геоценозов: Сб. науч. тр. Калинин. КГУ, с. 60-
79.
Леонтьева О.А., Сидорчук Е.А. (2002). Состав
популяции и морфологические характеристики
средиземноморской черепахи на полуострове
Абрау. Биоразнообразие полуострова Абрау:
Сб. науч. тр. М.: МГУ, с. 90-98.
Наджафов Дж.А., Искендеров Т.М. Эминова
А.А. (1992) Некоторые особенности биологии
размножения
средиземноморской
(Tesudo
graeca) черепахи в условиях Азербайджана.
Зоол. Журн. (Москва), 71(вып. 4): 148-153.
Новрузов Н.Э. (1987) Аномалии в развитии
панциря черепах. Ж.Природа, №7: 53.
Пестов М.В., Маландзия, В.И., Мильто К.Д.,
Дбар Р.С., Пестов Г.М. (2009) Средиземно-
морская черепаха Никольского (Теstudo graeca
Nirjolskii) в Абхазии. Ж. Современная герпе-
тология, 9(вып. 1/2): 41-51.
Черепанов Г.О. (2005) Панцирь черепах: мофо-
генез и эволюция. СПб: СПбГУ, 184 с.
Черепанов Г.О. (2002) Щиткование панциря
черепах в онто- и филогенезе. Зоол. журн.,
81(вып. 4): 480-488.
Черепанов Г.О. (2013) Морфогенез в индиви-
дуальном и историческом развитии: симмет-
рия и асимметрия. Серия «Гео-биологические
системы в прошлом». М.: ПИН РАН, с. 276–
292.
Cooke J. (2004) The evolutionary origins and sig-
nificance of vertebrate left-right organization.
Bioessays, 26(No 4): 413-421.
López-Gracia M.L., Ros M.A. (2007) Left-right
asymmetry in vertebrate development. Advances
in anatomy, embryology and cell biology. Berlin,
Heidelberg: Springer-Verlag, 126 p.
Rogers L.J., Andrew R. (eds). (2002) Compara-
tive vertebrate lateralization. Cambridge: Cam-
bridge Univ. Press, 660 p.
Aralıqdənizi Tısbağalarında (Testudo graeca L., 1758)
81
Морфологические Особенности Карапакса И Пластрона У Cредиземноморской
(Testudo graeca L.1758) Черепахи
Дж.А. Наджафов, Р.Р. Агвердийева
Азербайджанский медицинский университет
В работе рассматриваются морфологические особенности карапакса и пластрона у средиземномор-
ской черепахи, обитающей на Абшеронском полуострове. Установлено, что чешуи карапакса и плас-
трона самцов крупнее, чем у самок. Это, по-видимому, связано с тем, что самки образуют яйца и вы-
нашивают их на себе на протяжении неблагоприятного периода. Однако для некоторых чешуи, осо-
бенно для анальной чешуи пластрона и карапакса, максимальное и минимальное значение ширины
чешуи у самцов больше, чем у самок, что связано с нормальным спариванием и оплодотворением.
Ключевые слова: Апшерон, чешуи, панцирь, карапакс, пластрон, средиземноморская черепаха
Morphological Features Of The Carapace And Plastron of The Mediterranean
(Testudo graeca L.1758) Turtle
J.A. Najafov, R.R. Hagverdiyeva
Azerbaijan Medical University
The paper deals with the morphological features of the carapace and plastron from Mediterranean tortoises
living on the Absheron Peninsula. It was found that the scales of the carapace and plastron of males are
larger than those of females. It probably relates to the fact that females form eggs and hatched them during
adverse periods. However, for some scales, especially for anal scales of plastron and carapace, the maximum
and minimum width of scales in males are more than in females because of the normal mating and
fertilization.
Key words: Apsheron, scales, shell, carapace, plastoron, Mediterranean turtle
Dostları ilə paylaş: |