Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində Buğda Genotiplərində Rubisko, Rubisko aktivaza Və Fosfoenolpiruvat karboksilazanın Zülal Səviyyələrinin Dəyişilməsi
Yüklə 88,53 Kb. Pdf görüntüsü
|
| АМЕА-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 70, №1, səh. 87-93 (2015) 87
Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində Buğda Genotiplərində Rubisko, Rubisko aktivaza Və Fosfoenolpiruvat karboksilazanın Zülal Səviyyələrinin Dəyişilməsi Ş.M. Bayramov AMEA Botanika İnstitutu, Badamdar şossesi, 40, Bakı AZ 1073, Azərbaycan; E-mail: sbayramov@hotmail.com Məqalədə nəzarət olunan şəraitdə və eyni zamanda quraqlıq və duz stresinin təsiri zamanı bərk (Bə- rəkətli-95, Qaraqılçıq-2) və yumşaq (Əzəmətli-95, Qiymətli-2/17) buğda genotiplərinin ilkin cücərti- lərində və yetkin bitkilərin müxtəlif orqanlarında Rubisko, Rubisko aktivaza və fosfoenolpiruvat karboksilaza fermentlərinin zülal miqdarlarının dəyişilməsi immunoblotinq metodu ilə öyrənilmişdir. Açar sözlər: Buğda, Rubisko,Rubisko aktivaza, fosfoenolpiruvat karboksilaza, abiotik stres GIRIŞ Rubisko aktivaza fermenti təbiətdə ən cox rast gəlinən və CO 2- nin fotosintetik assimilyasiyasının ilkin reaksiyasını kataliz edən Rubisko fermentinin aktivləşməsi reaksiyasını kataliz edərək, bitkilərin böyüməsinin tənzimlənməsində mühüm rol oyna- yır. Rubisko aktivaza Rubiskonun aktiv mərkəzinin konformasiyasını tənzimləyərək, möhkəm rabitə ilə birləşmiş inhibitorları kənarlaşdırır və fermentə sürətlə karboksilləşmə imkanı yaradır (Carmo-Silva and Salvucci, 2013). Fosfoenopiruvat karboksilaza (FEPK) fermenti C 3 bitkilərdə karbon və azot metabolizmində mü- hüm rol oynayaraq, fosfoenolpiruvatın dönməyən karboksilləşmə reaksiyasını katalizə edərək onu oksalasetata çevirir (O’Leary et al., 2011). Bitki FEPK-azaları hüceyrənin sitoplazmasında bitkinin inkişaf fazalarından asılı olaraq müxtəlif fizioloji rol oynayırlar . Bizim əvvəllər apardığımız tədqiqatlarda gös- tərilmişdir ki, sahədə normal suvarma şəraitində yetişdirilmiş buğda genotiplərinin flaq yarpaq- larında və sünbül elementlərində bitkilərin inkişaf mərhələlərindən asılı olaraq FEPK və Rubisko fermentlərinin fəallıqları paralel dəyişir və onların fəallıqları ilə bitkinin dən məhsuldarlığı arasında müsbət korrelyasiya müşahidə olunur (Aliyev et al., 1996). Ədəbiyyatda buğdanın flaq yarpaqlarında Rubiskonun ümumi fəallığının çiçəkləmə mərhə- ləsində quraqlıq stresinin təsirindən azaldığı qeyd edilmiş, eyni zamanda ümumi zülalın və xlorofilin miqdarının da azaldığı göstərilmişdir (Holaday et al.,1992). Sahə şəraitində quraqlıq stresi tədricən baş verdiyindən karbon qazının fotosintetik assimil- yasiyası və əmələ gələn assimilyantların paylan- ması və onların sərfi atmosferdən daxil olan CO 2 -
məhdudlaşdığı güman edilir. Belə ki, yay fəslində təbii quraqlığın təsirindən üzüm bitkisinin yarpaq- larında ağızçıqların qismən bağlanması nəticəsində CO 2 -nın xloroplastlara daşınmasının məhdudlaşma- sının artması eyni zamanda Kalvin-Benson tsiklinin müxtəlif fermentlərinin fəallıqlarının azalmasına səbəb olur (Maroco et al., 2002). Quraqlığın təsi- rindən buğda bitkisinin sünbül elementlərində su- yun nisbi miqdarının və su potensialının flaq yar- paqlarla müqayisədə nisbətən az aşağı düşdüyü qeyd olunmuşdur (Tambussi et al., 2007). Həmçi- nin dən dolmanın son mərhələlərində fotosintezin sürəti sünbül elementlərində flaq yarpaqlarına nisbətən yüksək olması da göstərilmişdir. Ona görə də CO
2 -nın ilkin karboksilləşmə reaksiyasını kataliz edən FEPK, Rubisko və onun katalitik fəallılğının tənzimlənməsində iştirak edən Rubisko aktivazanın zülal miqdarının quraqlıq zamanı buğda genotip- lərində öyrənilməsi mühüm əhəmiyyət daşıyır.
Tədqiqat obyekti kimi quraqlığa davamlığına görə fərqlənən iki yumşaq (Əzəmətli-95 (davamlı), Giymətli-2/17 (həssas)) və bərk (Bərəkətli-95 (da- vamlı), Qaraqılçıq-2 (həssas) buğda genotipləri götürülmüşdür. Toxumlar öncə sterilizə olunmuş və torf qarışığı olan torpaqda vegetasiya qablarında əkilmişdir. Bitkilər temperaturu və işıq rejimi tənzimlənən kamerada yerləşdirilmişdir. Gündüz- gecə temperaturu uyğun olaraq 24°/18°C saxla- nılmışdır. Bitkilər gundəlik 50%-li Hoagland məh- lulu ilə suvarılmışdır.Tədqiqat üçün ilkin cücərti- lərdən və yetkin bitkilərdən istifadə olunmuşdur. Bitkilər quraqlıq və duz stresinə vegetasiyanın müxtəlif mərhələlərində məruz qalmışdır. Ferment- lərin miqdarı immunoblotinq metodu ilə tədqiq edilmişdir (Bayramov and Guliyev 2014). Yarpaq- larda suyun nisbi miqdarı Beytin metoduna görə təyin olunmuşdur (Bate et al., 1972). Denatura- siyaedici poliakrilamid gel elektroforezi (SDS- PAAG) Laemmli metoduna əsasən həyata keciril- mişdir (Laemmli et al., 1970). Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində 88
Bitki ekstraktlarında həllolan zülalın miqdarı Bradford üsulu ilə təyin olunmuşdur (Bradford et al., 1976).
NƏTİCƏLƏR VƏ ONLARIN MÜZAKİRƏSİ Normal suvarma şəraitində yetişdirilən buğda genotiplərinin ilkin cücərtilərində Rubisko akti- vazanın molekul kütlələri 42 və 46 kDa olan izo- formaları ekspressiya olunur. 100 mM NaCl məh- lulu olan mühitə keçirilmış Bərəkətli-95 genotipinin ilkin cücərtilərinin yarpaqlarında Rubisko aktivaza fermentinin hər iki izoformasının miqdarı duz stresinin davametmə müddətindən asılı olaraq
əhəmiyyətli dərəcədə artır. Lakin bu artım Rubisko aktivazanın 46 kDa olan izoformasının miqdarında daha güclü olur. Lakin quraqlıq stresinə məruz qalmış cücərtilərdə hər iki izoformanın miqdarla- rında normal suvarılan cücərtilərlə müqayisədə əhə- miyyətli dəyişiliklik müşahidə olunmur (Şəkil 1). Lakin kollanma mərhələsinin başlanğıcında 3 gün quraqlıq stresinə məruz qalmış bitkilərdə stresin davametmə müddətindən asılı olaraq yarpaqlarda suyun nisbi miqdarının azalması ilə paralel olaraq (cədvəl 1) Rubisko aktivazanın hər iki izoforması- nın miqdarı bərk və yumşaq buğda genotiplərində fərqli dəyişir. Yumşaq buğda genotiplərində 46 kDa olan izoformanın miqdarı stresin ilk günündə normal suvarılan bitkilərlə müqayisədə dəyişməz qalsa da, molekul kütləsi 42 kDa olan izoformanın miqdarı stresin müddəti artdıqca tədricən azalır. Bərk buğda genotiplərində isə əksinə quraqlıq stresinin təsirindən 42 kDa olan izoformanın miqdarı 46 kDa olan izoformanın miqdarından dəfələlərlə az olur. Stresin ilk iki günündə 46 kDa olan izoformanın miqdarı normal suvarılan bitki- lələrə nisbətən dəyişilməsə də, quraqlıq stresinə məruz qalmış bitkilərin yarpaqlarında suyun nisbi miqdarının 70%-dən aşağı duşməsi nəticəsində onun miqdarı azalır. Bu azalma daha çox Bərəkətli- 95 genotipində müşahidə olunur. Bərk və yumşaq buğda genotiplərinin kollanma mərhələsində May ayının axırlarında istixana şəraitində yetişdirilmiş və təbii günəş işığı ilə işıqlanan, gündüz saatlarında
Cədvəl 1. Buğdanın müxtəlif genotiplərində vaxtan asılı olaraq quraqlıq stresinin (QS) və normal suvarılan (NS) bitkilərin yarpaqlarda suyun nisbi miqdarının dəyişməsi Buğda genotipləri I gün II gün III gün Qiymətli2/7kontrol 90,1 93,0 89,0
Qiymətli 2/7stres 89,1
73,0 50,0
Qaraqılçıq-2 kontrol 97,2
92,5 91,0
Qaraqılçıq-2 stres 82,9
80,2 68,0
Əzəmətli-95 kontrol 89,5
93,7 91,0
Əzəmətli-95 stres 86,5
77,2 46,0
Bərəkətli-95 kontrol 97,0
92,0 86,0
Bərəkətli-95 stres 94,0
80,0 65,0
Şəkil 1. A) Normal su təminatı şəraitində buğdanın müxtəlif genotiplərinin (Bə-Bərəkətli 95, Qiy-Qiymətli, Əzə-Əzəmətli və Qar-Qaraqılçıq2) ilkin cücərtilərinin yarpaqlarında; B) Bərəkətli-95 genotipinin ilkin cücərtilərində tədricən quraqlıq və 100 mM NaCl təsirindən; Kollanma mərhələsinin ortalarında yumşaq (C) və bərk buğda genotiplərində (D) Rubisko aktivazanın izoformalarının zülal miqdarlarının dəyişməsi. Hər bir nümunədən 10 µg zülal götürülərək 10%-li SDS-PAAQ elektroforez aparılmışdır.
Ş.M. Bayramov 89
temperaturun 28-30 0 C olan şəraitdə böyüyən bitkilərin su stresinə məruz qalmış nümunələrinin yarpaqlarında isə Rubisko aktivazanın isoforma- larının miqdarı stresin davametmə müddətindən və yarpaqlarda suyun nisbi miqdarının azalmasına cavab olaraq müxtəlif cür dəyişmişdir (Şəkil 1,C). Üç gün su stresindən sonra yarpaqlarda suyun nisbi miqdarı daha çox Əzəmətli-95 və Bərəkətli-95 genotiplərində azalmışdır. Su stresinin birinci və ikinci günündə Qiymətli2/17 və Bərəkətli-95 geno- tiplərdə Rubisko aktivazanın hər iki izoformasının miqdarı normal suvarılan bitkilərə nisbətən fərqli dəyişir. Normal suvarılan bitkilərdə hər iki izofor- manın miqdarı bir-birinə yaxın olsa da, su stresinin birinci günü Qiymətli 2/17 genotipində hər iki izoformanın miqdarı artır, ikinci gün isə molekul kütləsi 42 kDa olan izoformanın miqdarı əvvəlki günə nisbətən azalır. Stresin üçünçü günündə 46 kDa izoformanın miqdarı azalaraq 42 kDa olan izoformanın intensivliyinə yaxın olur. Bərəkətli-95 genotipində isə stresin davametmə müddətindən asılı olmayaraq 46 kDa izoformanın miqdarı dəyişməz qalır. 42 kDa izoformanın miqdarı stresin ilk günündə kəskin azalaraq sonrakı günlərdə ekspresiya olunmur. Hər iki bərk buğda genotipində 42 kDa olan izoforma daha çox ekspressiya olunur. Molekul kütləsi 46 kDa olan izoformanın yalnız izinə rast gəlinir. 42 kDa olan izoformanın miqdarı hər iki genotipdə su stresinin birinci və ikinci günü dəyişməsə də stresin üçüncü günündə azalır. Lakin bu azalma daha cox Əzamatli-95 genotipində müşahidə olunur. Quraqlıq stresinin təsirindən yumşaq buğda genotiplərində daha çox Rubisko aktivazanın 46 kDa olan izoforması ekspresiya olunsada, bərk buğda genotiplərində əksinə onun 42 kDa izoforması ekspresiya olunur. Bərk buğda genotiplərində 42 kDa isoformanın miqdarı 46 kDa olan izoformaya nisbətən dəfələrlə artıqdır (Şəkil 1, D). Görünür ki, təbii günəş işığı ilə işıqlanma və temperaturun gündüz vaxtlarında 28-30ºC arasında dəyişən şəraitdə yetişdirilən bərk və yumşaq buğda genotiplərində onun izoformalarının bir-birindən fərqli dəyişməsi təkcə su stresinin təsirindən deyil, eyni zamanda buğda üçün normadan yüksək olan istilik stresinin birgə təsirlərindən baş verir. Rubisko aktivazanın zülalının miqdarının və geninin ekspressiyasının duz stresinin təsirindən şəkər çuğundurunda artdığı göstərilmişdir (Yang et al., 2012). Tədricən quraqlıq stresininə məruz qal- mış və 100 mM NaCl məhlulu ilə suvarılan B.
rında və yaşıl gövdələrində Rubisko aktivazanın izoformalarının zülal miqdarlarlarının fərqli dəyiş- diyi göstərilmişdir. Rubisko aktivazanın böyük izo- formasının miqdarının yarpaqlarda su və duz stres- lərinin təsirindən artığı, lakin bu artmanın daha cox duz stresinə məruz qalmış cücərtilərdə olduğu göstərilmişdir (Bayramov and Guliyev, 2014). Əvvəllər aparılan tədqiqatlarda qarğıdalı bitkisinin 5-ci və 6-cı yarpaqlarınının əmələ gəlmə mərhələ- lərində Rubisko aktivazanın 43/41 kDa polipep- tidlərinin bir-birinə nisbətinin su stresinə məruz qalmış bitkilərdə normal suvarılan bitkilərə nisbə- tən 50%-ə qədər azaldığı qeyd olunmuşdur (Aya- la-Ochoa et al., 2004). Lakin son tədqiqatlar göstər- mişdir ki, Rubisko aktivazanın geninin transkript səviyyələri quraqlığın təsirindən və quraqlıqdan sonra rehidratasiya zamanı dəyişmir və quraqlığa davamlığına görə fərqlənən iki genotip arasında zülalını miqdarında fərq müşahidə olunmur (Xu et al., 2013). Buğdanın Bərəkətli-95 və Qiymətli2/17 geno- tiplərinin ilkin cücərtilərinin yarpaqlarında FEPK fermentinin polipeptidlərinin dəyişmə dinami- kasının müqayisəli tədqiqi göstərmişdir ki, normal su təminatı olan nümunələrdə fermentin 103 kDa olan polipeptidinin miqdarı 108 kDa olan polipep- tidin miqdarından həmişə çox olur (Şəkil 2).100 mM NaCl təsirinə məruz qalmış nümunələrdə hər iki polipeptidin miqdarı ilk gündə kəskin azalsa da, sonrakı iki gün ərzində nisbətən artaraq normal suvarılan bitkilərə yaxın olmuşdur. Lakin duz stresinin əksinə olaraq, 24 saat quraqlıq stresindən sonra hər iki polipeptidin miqdarı artsa da, sonrakı iki gün ərzində tədricən azalaraq normal cücərti- lərdəki səviyyəyə düşmüşdür. Tədricən quraqlıq stresinə məruz qalmış ilkin cücərtilərin köklərində FEPK-aza fermentinin polipeptidlərinin miqdarı normal su təminatı olan nümunələrdən fərqlənməsə də, 100 mM NaCl duzunun təsirlərindən FEPK-aza fermentinin 103 kDa olan polipeptidinin miqdarı kəskin azalır (Şəkil 2, C). Quraqlıq stresinə məruz qalmış cücərən toxumlarda stresin müddətindən asılı olmayaraq FEPK-azanın polipeptidlərinin miqdarı normal suvarılan cücərtilərin toxumlarına nisbətən əsaslı dəyişmir. Lakin yarpaqdan fərqli olaraq, cücərən
toxumlarda 100 mM NaCl duzunun təsirlərindən FEPK-aza fermentinin polipeptid- lərinin miqdarı tədricən azalır (Şəkil 2, D) və 103 kDa polipeptid daha çox ekspresiya olunur. Bu hal eyni zamanda yetişən dənlərdədə müşahidə olun- muşdur. Bərəkətli-95 genotipinin flaq yarpaqlarında və sünbül elementlərində zamandan asılı olaraq FEPK- nın polipeptidlərinin miqdarı fərqli dəyişmişdir. Südyetişmə mərhələsindən başlayaraq 10-15 gün müddətində flaq yarpaqlarında, qılçıq və pulcuq- larda onun miqdarı tədricən artsa da, lakin yetişən dənlərdə zaman keçdikcə tədricən azalır (Şəkil 3, B). Lakin Rubiskonun böyuk subvahidinin miqdarı yetişən dənlərdə aşkarlanmasa da, digər öyrənilən orqanlarda zamandan asılı olaraq sabit qalmışdır.
Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində 90
Şəkil 2. Bərəkətli-95 (A) və Qiymətli-2/17 (B) genotiplərinin ilkin cücərtilərinin yarpaqlarında və Bərəkətli-95 genotipinin cücərtilərinin ilkin köklərində (C) və cücərən toxumlarda (D) tədricən quraqlıq (Q) və 100 mM NaCl duzunun təsirlərindən FEPK-aza fermentinin zülal miqdarının dəyişməsi. Hər bir nümunədən 15 µg zülal götürülərək 10%-li SDS-PAAG elektroforez aparılmışdır.
Şəkil 3. Normal suvarma şəraitində yetişdirilən Əzəmətli-95 (B) genotipinin flaq yarpaqlarıda (F-L-), qılcıqda (Gil-), pulçuqda (pul-) və yetişməkdə olan dənlərdə (Gr-) Rubiskonun (A)böyük subvahidinin və FEPK-aza
(B) polipeptidlərinin çiçəkləmədən 15 gün sonra sonra zamandan asılı miqdarlarının dəyişmə dinamikası.
Şəkil 4. Kollanma mərhələsinin sonlarında 4 gün quraqlıq (D) və duz (S) stresinə məruz qalmış buğda genotiplərində Rubisko aktivazanın, FEPK-aza və Rubiskonun böyük subvahidinin miqdarlarının dəyişmə dinamikası.
Ş.M. Bayramov 91
Şəkil 5. Çiçəkləmədən 4 gün sonra Bərəkətli-95 genotipinin flaq yarpaqlarında və sünbül elementlərində Rubisko aktivaza (10 µg zülal), FEPK (15µg zülal) və Rubiskonun böyük subvahidinin (5 µg zülal ) miqdarının müqayisəli analizi.
qalmış və 100 mM NaCl ilə suvarılmış buğda genotiplərində Rubisko aktivazanın və FEPK- azanın izoformalarının və Rubisko fermentinin böyük subvahidinin miqdarının dəyişməsi tədqiq edilmişdir (Şəkil 4).Yumşaq buğda genotiplərində Rubisko aktivazanın 42 kDa izoformasının miqdarı 46 kDa olan izoformanın miqdarından dəfələrlə çox olmaqla, hər iki stresin təsirindən normal bitkilərə nisbətən artır. Lakin bu artma daha çox quraqlıq stresinə məruz qalan variantlarda müşahidə olunur. Yoxlanılan hər iki bərk buğda genotipində isə istər normal suvarılan və istərsə də, quraqlıq və duz stresinin təsirindən 42 kDa izoformanın miqdarı 46 kDa izoformanın miqdarından kəskin fərqlənmir. Quraqlıq və duz streslərinin təsirindən hər iki bərk buğda genotiplərində Rubisko aktivazanın izoformalarının miqdarı bir-birində fərqli dəyişir. Hər iki genotipdə quraqlıq stresinin təsirindən 42 kDa izoformanın miqdarı azalır, duz sresinin təsirindən isə nisbətən artır. 46 kDa izoformanın miqdarı isə normal və stresə məruz qalmış bitkilərdə ciddi dəyişmir. FEPK-aza fermentinin hər iki polipeptidinin miqdarı bərk buğda genotiplərində yumşaq buğda genotipləri ilə müqayisədə daha çox olur. Duz və quraqlıq streslərinin təsirindən onların polipeptidlərinin miqdarı qismən fərqlənsə də, onların miqdarının bir-birinə nisbəti sabit qalır. Lakin Rubiskonun böyük subvahidinin miqdarı eyni genotipdə yoxlanılan bütün variantlarda nisbətən dəyişməz qalır. Çiçəkləmədən 4 gün sonra Bərəkətli-95 geno- tipinin flaq yarpaqlarında və sünbül elementlərində (sünbül oxunun açıq və qapalı hissələrində, pulcuq, qılcıq və yetişən dəndə və flaq yarpaqlarının ayasında və qıfında) hər üç fermentin zülal miqdarının dəyişməsi müqayisəli öyrənilmişdir (Şəkil 5). Sünbülün qılcığında və pulcuğunda Rubisko aktivazanın hər iki izoformasının miqdarı bir-birinə yaxın nisbətdə olsa da, digər orqanlarda kiçik izoformanın miqdarı daha çox olur. Flaq yarpaqlarda və onun qıfında, sünbül oxunun açıq hissəsində və qılçıqda Rubisko aktivazanın ümumi miqdarı pulcuq və sünbül oxunun qapalı hissəsi ilə müqayisədə daha yüksəkdir. Bitkinin öyrənilən hissələrində Rubisko fermentinin böyük subvahidinin zülal miqdarının dəyişməsi ilə Rubisko aktivazanın izoformalarının ümumi miqdalarının dəyişməsi arasında müsbət korelyasiya var. Belə ki, hər iki fermentin zülal miqdarlarının ümumi dəyişməsi eyni orqanda bir- birinə oxşardır. Onların zülal miqdarının səviyyəsi karbon qazının fotosintetik assimilyasiyasının aktiv olduğu orqan və toxumalarda daha yüksəkdir. FEPK-aza fermentinin polipeptidlərinin miqdarı isə daha çox sünbül oxunun açıq və qapalı hissələrində və flaq yarpağının ayasında və qıfında müşahidə olunur. NaCl mühitində cücərən sorqo toxumlarında FEPK-azanın zülal miqdarının və onun fosforlaşma dərəcəsinin dəfələlə azaldığı, lakin onun fosforlaş- masını həyata keçirən FEPK-kinaza fermentinin miqdarının dəyişilməz qaldığı qeyd olunmuşdur (Nhiri et al., 1999). Həll olan zülallara görə immu- noblottinq metodu ilə yoxlanmış Rubiskonun nisbi miqdarının çəltik dəninin süd və mum yetişmə mərhələlərində flaq yarpaqlarda qılcığa nisbətən yüksək olduğu göstərilmişdir. Lakin mum yetişmə mərhələsinin əvvəlində Rubiskonun miqdarının flaq yarpaqlarında və qılçıqlarda azaldığı geyd olun- muşdur. Süd yetişmə mərhələsində həll –azan olan zülala görə FEPK-azanın miqdarı hər iki orqanda oxşar dəyişsə də, mum yetişmə mərhələsinin əvvə- lində onun miqdarı flaq yarpaqlarında sabit qaldığı və qılcıqlarda isə artdığı qeyd olunmuşdur (Lopes et al., 2006). Buğdanın sünbül orqanlarında FEPK- azanın fəallığının dəyişmə dinamikası haqqında
Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində 92
ədəbiyyat məlumatları azdır. Zanq və başqaları (Zhang et al., 2008) buğdanın sünbül orqanlarında yüksək FEPK-aza fəallığının olduğunu və onun pulcuq və dəndə toplanan ümumi zülalının qatılığı və dənin kütləsi ilə müsbət korelyasiya etdiyini göstərmişlər. Əvvəlki tədqiqatlarda göstərilmişdir ki, buğdanın sünbül orqanları onun dən çıxımında (Araus et al., 1993), xüsusilə quraqlıq zamanı (Алиев, 2002; Abbad et al., 2004) əhəmiyyətli rol oynayırlar.Çəltiyin yetişən dənlərində FEPK-azanın zülal miqdarının dəyişməsi ilə fəallığı arasında müsbət korrelyasiyanın olması aşkar edilmişdir (Yamamoto et al., 2015). Beləliklə,kollanma mərhələsində istilik və quraqlıq streslərinin birgə təsirinə məruz qalmış yumşaq və bərk buğdanın öyrənilən genotiplərində Rubisko aktivazanın izoformalarının miqdarı fərqli dəyişsə də, suyun nisbi miqdarının azalması ilə paralel olaraq onun ümumi miqdarı azalır. Eləcə də,buğdanın öyrənilən genotiplərinin ilkin cücərti- lərinin yarpaqlarında, köklərində və cücərən toxum- larında FEPK-azanın hər iki polipeptidinin miqdarı quraqlıq stresinin təsirindən normal suvarılan cücərtilərə nisbətən əsaslı dəyişmir. Lakin cücər- tiləri 100 mM NaCl olan mühitdə yetişdirdikdə, FEPK-azanın polipeptidlərinin miqdarı azalır və bu azalma daha çox ilkin cücərtilərin köklərində və cücərən toxumlarında müşahidə olunur. Sünbülün və flaq yarpaqların öyrənilən hissələrində Rubisko aktivaza ilə Rubiskonun böyük subvahidinin zülal miqdarlarının ümumi dəyişməsi eyni orqanlarda bir-birinə yaxın olur. Alınan nəticələr buğda genotiplərinin quraqlıq və duz stresinə uyğunlaşma mexanizmilərində karbonun ilkin karboksilləş- məsini həyata kecirən Rubisko və FEPK-azanın fermentlərinin əhəmiyyətli rolunu güman etməyə əsas verir.
ƏDƏBIYYAT Abbad H., El Jaafari S., Bort J., Araus J.L. (2004) Comparativerelationship of the flag leaf and ear photosynthesis with the biomassand grain yield of durum wheat under a range of water conditions anddifferent genotypes. Agronomie,
wheat genotypes differing in productivity. Photosynthetica, 32(1): 77-85. Aliyev J.A. (2001) Diversity of photosynthetic activity of wheat genotypes and breeding of high- yield varieties tolerant to water stress.
isotope discrimination and the contribution ofrespiratory CO 2 to differences in grain mass in durum-wheat. Plant,Cell and Environment, 16: 383–392. Ayala-Ochoa A., Vargas-Suárez M., Loza-Tave- ra H., León P., Jiménez-García L.F., Sánchez- de-Jiménez E., (2004) In maze, two distinct ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/ oxygenase activase transcripts have different day/night patterns of expression. Biochimie, 86: 439-449. Bayramov Sh., Guliyev N. (2014) Changes in Rubisco activase gene expression and polypeptide content in Brachypodium distachyon. Plant Physi.
regulatory properties of Rubisco activase differ among species and affect photosynthetic induc- tion during light transitions. Plant Physiology, 161: 1645-1655. Xu L., Yu J.Han L.,Huang B. (2013) Photosyn- thesis enzyme activities and gene expression associated with drought tolerance and post- drought recovery in Kentucky bluegrass. Environmental and Experimental Botany, 89: 28- 35.
Laemmli U.K. (1970) Cleavage of structural pro- teins during theassembly of the head of bacteriophage T4. Nature, 227: 680-685.
metabolism during grain filling: comparative role of glumes and the flag leaf. Planta, 225(1): 165- 181.
Nhiri M., Bakrim N., Bakrim N., El Hachimi- Messouak Z., Echevarría C., Vidal J. (2000) Posttranslational regulation of phosphoenolpyru- vate carboxylase during germination of Sorghum seeds: influence of NaCl and L-malate. Plant Sci., 151: 29-37. O’Leary B., Park J., Plaxton W.C. (2011). The remarkable diversity of plant PEPC (phospho- enolpyruvate carboxylase): recent insights into the physiological functions and post-translational controls of non-photosynthetic PEPCs. Biochem
in C
3 cereals: metabolism, water use efficiency and contribution to grain yield. Critical Reviews
(2014) Molecular cloning, gene expression and functional expression of a phosphoenolpyruvate carboxylase Osppc1 in developing rice seeds: Ş.M. Bayramov 93
implication of involvement in nitrogen accumu- lation. Seed Science Research, 24: 23-36. Yang Z., Lu Q., Wen X., Chen F., Lu C. (2012) Functional analysis of the rice rubisco activase promoter in transgenic Arabidopsis. Biochemical
565-570. Изменение Уровней Рубиско, Рубиско-Активазы и Фосфоенолпируваткарбоксилазы Генеотипов Пшеницы при Засухе и Солевом Стрессе Ш.М. Байрамов
В статье описывается определение методом иммуноблоттинга содержания белка ферментов Рубиско, Рубиско-активазы и фосфоенолпируваткарбоксилазы в различных органах проростков и взрослых растений твердых (Баракатли-95, Гарагылчыг-2) и мягких (Азаматли-95, Гийматли-2/17) генотипов пшеницы в нормальных условиях и под воздействием засухи и солевого стресса.
ческий стресс Changes In The Protein Levels Of Rubisco, Rubisco Activase And Phosphoenolpyruvate In Wheat Genotypes Under Drought And Salt Stress S. M. Bayramov Institute of Botany, ANAS
Changes in the protein levels of Rubisco, Rubisco activase and Phosphoenolpyruvate have been studied using immunoblotting method in different organs of initial seedlings and mature plants of durum (Barakatli- 95,Garagylchyg-2) and bread (Azamatli-95, Giymatli-2/17) wheat genotypes under controlled, drought and salt stress conditions.
Yüklə 88,53 Kb. Dostları ilə paylaş:
|