Metabolizma ders kurulu siNDİRİm sistemi FİzyolojiSİ ders notlari prof. Dr. Sena erdal cumhuriyet üNİversitesi tip faküLtesi
Yüklə 287,03 Kb.
|
|
METABOLİZMA DERS KURULU SİNDİRİM SİSTEMİ FİZYOLOJİSİ DERS NOTLARI Prof. Dr. Sena ERDAL CUMHURİYET ÜNİVERSİTESİ TIP FAKÜLTESİ FİZYOLOJİ 2007 Hazırlayan: Prof.Dr. Sena ERDAL Mart, 2007 SİNDİRİM SİSTEMİ FİZYOLOJİSİ GİRİŞ: “Hayat sizin elinize bir limon verirse, limonata yapın” öz deyişinin güzel bir örneği 1822 yılında Fizyolojide yaşanmıştır. O zaman bir avcı olan St. Thomas Martin, kaza sonucu midesinden vurulmuş, yara doğru şekilde iyileşmemiş, kat oluşturmuştur. Bu yapı mide kapsamının dışarı çıkmasını engellemiş, ancak katın altında midenin iç kısmından mide dış duvarına doğru açık bir yol (fistül) oluşmuştur. S.T.Martin kaderine küsmektense, Amerikalı bir cerrah olan William Baumont'la birlikte çalışmaya başlamış ve bu durumu bir avantaj olarak kullanmıştır. Baumont, bu yolla S.T. Martin'in midesine çeşitli yiyecekleri kolayca sokmayı ve bir zaman sonra bunları geri çekmeyi ve oluşan sindirimi görmeyi başarmıştır. Baumont, aynı zamanda mide suyunu da belirli kontrollü koşullar altında fistula aracılığıyla toplamayı başarmıştır. Bu canlı laboratuvar Baumont'ın gastrik salgıların bileşimi, fonksiyonları ve regülasyonları üzerinde çalışmalar yapmasını sağlamıştır. Mide üzerinde yapılan bu deneysel çalışmalar, Sindirim Fizyolojisi hakkındaki bilgilerin başlangıcı olmuştur. Gerçekten Baumont'ın bulguları Amerikanın kendisini Fizyolojinin babası olarak tanımasını sağlamıştır. Onların ortaya çıkardığı olaylar ve daha sonra yapılan araştırmalarda göstermiştir ki sindirim aktiviteleri; normalde, sindirim için optimum koşulları sağlamak ve sindirilmiş besinlerin emilimi için ne kadar ve ne çeşitte yenirse yensin çok dikkatli bir şekilde düzenlenmektedir.
İnsan, yaşam için gerekli enerjiyi ancak besinlerdeki kimyasal maddelerden alabilir. Sindirim sisteminin görevi karbonhidrat, yağ, protein gibi başlıca besin maddeleriyle, su ve elektrolitlerin vücuda alınmasını sağlamaktadır. Besin maddeleri kanaldan geçirilirken mekanik olarak parçalanır, kimyasal olarak sindirilir, basit moleküllerine ayrıştırılır; gerekli ve yararlı olanları emildikten sonra artıklar dışarı atılır. Bu nedenle sindirim sistemini üç ayrı bölümde inceliyoruz. 1-Besinin sindirim kanalı içinde yürütülmesi (Gl motilite) 2-Sindirim sıvılarının salgılanması (Gl sekresyon) 3-Sindirilen besin maddeleri, su ve elektrolitlerin emilmesi (Gl absorpsiyon) İnsanlarda sindirim sistemi, besinlerin vücuda alındığı ağız ile başlayıp, bütün vücudu uzunlamasına kateden ve artık maddelerin atıldığı anüs ile sona eren bir gastrointestinal kanal ve buna bağlı salgı bezlerinden oluşmuştur. Erişkinde yaklaşık 9 m uzunluğundaki sindirim kanalı fibromüsküler yapıda olup, yer yer işlevine uygun olarak farklılaşma gösterir. Kanala baktığımızda ağız, farinks, özofagus, mide, ince ve kalın barsaklar ile anüsten oluştuğunu görürüz. Örneğin; ağızda besinler yutulacak hale getirilir. Özofagusun görevi besini farinksten mideye iletmektir ve özofagus bu görevi başarabilecek yapı ve özelliğe sahiptir. Midenin korpus kısmı geçici olarak besini, inen kolon feçesi depolamakla görevlidir. İnce barsaklar (duodenum, jejunum, ileum) besinin sindirilmesinden, yine ince barsaklarla birlikte kolonun ilk yarısı sindirim son ürünlerinin absorbe edilmesinden sorumludur Ayrıca sistem boyunca sindirimin yardımcı yapıları olan dişler, tükrük bezleri, pankreas, karaciğer, safra yolları ve safra kesesi bulunmaktadır. Dişler ağıza alınan besinin parçalanmasından, tükrük bezleri salya ve enzim yapımından, pankreasın ekzogrin bezleri sindirim enzimlerinin yapımından ve birçok metabolik işlevden sorumludur. Sindirim kanalı sfinkterler yardımıyla kompartmanlara ayrılmıştır. Dinlenim durumunda sfinkterlerin tonusu, komşu segmentlerden daha fazla olduğundan intraluminal yüksek basınçla lümen iki kompartmana ayrılmış olur. Ancak uygun bir stimulus bu bölgeye ulaştığı zaman sfinkter gevşeyerek, bir kompartmandan diğerine geçişe izin verir. Sindirim sistemindeki başlıca sfinkterler: Hipofaringiyal - Üst özofagus sfinkteri: Solunum sırasında kapalı kalarak havanın özofagusa geçmesini önlediği gibi, yutma sırasında da yarık şeklinde açıldığından çok büyük parçaların özofagusa girmesini engeller. Kardia - Gastro özofageal sfinkter: Yutma olayı dışında kapalı kalarak mide suyunun özofagusa girişini önler. Pilor : Midenin asit ortamını duodenumun alkalik içeriğinden ayırır. Anal sfinkterler: Defekasyonu düzenlerler. İleoçekal sfinkter: İleum içeriğini kolondan ayırır Erişkin bir insanda 24 saat içinde ağızdan alınan 500-600 gr. kadar katı besin ile 2500-3000 ml. sıvı bu kanaldan geçer. Sindirim ve emilim tamamlandıktan sonra yaklaşık 100 ml sıvı ile birlikte 20-30 gr katı artık dışkı olarak anüs yolu ile atılır. GASTROİNTESTİNAL MOTİLİTENİN GENEL PRENSİPLERİ Fibromüsküler yapıda olan GI kanalın iç yüzü epitelle örtülü olup, yer yer salgı yada absorpsiyon işlevine uygun değişiklikler gösterir. GI kanalın kesitinde başlıca şu tabakalar yer alır. 1- Seroza, Gl kanalın özofagus ve distal rektum hariç dış yüzü seroza ile örtülmüştür. Seroza sinirleri, lenfatikleri ve kanalı besleyen kan damarlarını içeren mezenter üzerinde devam eder. 2- Longitidunal (uzunlamasına) kas tabakası, 3- Sirküler (dairesel) kas tabakası, 4- submukoza, 5- mukoza. Bunlardan başka mukozanın derindeki tabakalarında uzanan seyrek bir düz kas lifi tabakası, muskularis mukoza bulunmaktadır. Sindirim kanalındaki motor işlevler yani besini yürütücü görev duvarındaki düz kas tabakası tarafından başarılır. Gastrointestinal sistemdeki düz kas lifleri her biri 200-500 mikron boyunda ve 2-10 mikron çapında 1000 kadar paralel lifin oluşturduğu demetlerden ibarettir. Longitüdinal kas tabakasında bulunan bu demetler intestinal kanal boyunca aşağıya doğru longitudinal olarak uzanırlar. Kas lifi demetleri arasındaki çok sayıda yarık bileşkenler (gap bağlantılar) iyonların hücreden hücreye geçişinde, düşük direnç bölgelerini sağlayan elektriksel bağlantı yerleridir. Bu nedenle elektriksel sinyaller bir liften ötekine kolayca iletilir. Düz kas lifi demetleri gevşek bağ dokusu ile birbirinden ayrılmaktadır. Ancak demetler birçok noktada birbirleriyle kaynaştığı için bir ağ oluştururlar. Böylece her kas tabakası bir sinsityum gibi çalışır. Yani kas kitlesinin herhangi bir yerinde elektriksel sinyal doğduğu zaman kasın her tarafına yayılır. Ancak elektriksel sinyallerin varabildiği uzaklık kasın uyarılabilmesine bağlıdır. Bazen birkaç milimetre bazen de intestinal kanalın tümüne yayılır. Longitüdinal kaslarla sirküler kaslar arasında da bağlantılar bulunmaktadır. Dolayısıyla bu tabakalardan birinin uyarılması sıklıkla diğerinin de uyarılmasına neden olur. Gastrointestinal kanalın düz kasları hemen hemen devamlı bir elektriksel aktivite içindedir. Bu aktivite genellikle 1- yavaş dalgalar, 2- sivri potansiyeller olmak üzere iki dalga tipi gösterir . Gastrointestinal kontraksiyonların çoğu ritmik olarak ortaya çıkar ve bu ritma hemen tümüyle düz kas membran potansiyelinde gelişen yavaş dalgaların frekansı ile belirlenir. Bu dalgalara barsağın “temel elektriksel ritması (BER)” denilen bu dalgalar gerçek aksiyon potansiyeli olmayıp, istirahat membran potansiyelinin dalga akımlarından ibarettir.Şiddetleri 5-15 mili volt, frekansları ise insan Gl kanalının çeşitli bölgelerinde 3-12/dak.arasındadır. Mide korpusunda 3/dak. ile en az duodenumda ise 12/dak. ile en fazladır. İleumda 8-9/dak. kadardır. Yavaş dalgaların nedeni bilinmemektedir. Ancak sodyum pompasının pompalama aktivitesinin yavaş ondulasyonları ile oluştuğuna inanılmaktadır. Mide hariç Gl kanalın çoğu bölgesinde yavaş dalgaların kendileri genellikle kas kasılmalarına neden olmazlar. Buna karşılık sivri potansiyellerin doğmasını kontrol ederler ve sivri potansiyellerde kas kasılmasına neden olurlar. Sivri potansiyeller gerçek aksiyon potansiyelleri olup, Gl düz kasların istirahat membran potansiyelleri yaklaşık -40 mV 'tan daha yüksek olduğunda otomatik olarak ortaya çıkarlar (normal istirahat membran potansiyelinin değeri -50 mV ile -60 mV arasındadır). Yavaş dalga potansiyelinin değeri -40 mV'tun üzerine çıktıkça sivri potansiyellerin frekansı da artar. Gl kasta sivri potansiyellerin süresi, çoğu sinir liflerinin aksiyon potansiyellerin süresinin (10-20 milisaniye) 10-40 katı kadardır. Gl düz kasların aksiyon potansiyeli ile sinir liflerinin aksiyon potansiyeli arasında önemli bir fark da oluş mekanizmalarındadır. Sinir liflerinde, aksiyon potansiyellerinin nedeni hemen tümüyle, sodyum iyonlarının hızlı bir şekilde sodyum kanallarından liflerin içine geçmesidir. Gl düz kaslarda ise aksiyon potansiyellerinden sorumlu olan kanallar; özellikle çok miktarda kalsiyum iyonunun az miktarda sodyum iyonu ile birlikte girişini sağlayan "kalsiyum- sodyum" kanallarıdır. Bu kanallar, hızlı sodyum kanallarından çok daha yavaş açılır ve yavaş kapanırlar buna bağlı olarak da aksiyon potansiyellerinin süresi daha uzun olur. Aynı zamanda çok miktarda kalsiyum iyonunun aksiyon potansiyeli sırasında kas lifinin içine geçmesi kasın kasılmasını sağlar. Bilindiği gibi kalsiyum iyonları kalmodulin kontrol mekanizması üzerinden hareket ederek,düz kas liflerinde miyozin flamentlerini aktive eder, bu filamentlerle aktin filamentleri arasındaki çekme gücünü harekete geçirip kasılmaya yol açar. Yavaş dalgalar kalsiyum iyonlarının kas lifine girmesini sağlayamaz, sadece sodyum iyonlarının içeri girmesine neden olur. Bunun için yavaş dalgalar tek başına kas kontraksiyonu yapmaz. Ancak yavaş dalgaların tepesinde sivri potansiyellerin oluşumu sırasında çok miktarda kalsiyum iyonu lif içine geçerek kasılmaya neden olur. Normal koşullarda Gl kanalda membran potansiyeli -56 mV kadardır. Ancak çeşitli faktörler bunu değiştirebilir. Örneğin; zarın gerilerek, asetilkolin veya parasempatik stimulasyonla yada özgün intestinal hormonlarla uyarılması membran potansiyelini daha pozitif değerlere yükselterek zarın depolarize olmasına neden olurlar. Böylece kas lifleri daha kolay uyarılabilir hale gelir. Aksine zarın epinefrin ve norepinefrin yada uçlarından norepinefrin salgılayan sempatik sinirlerle uyarılması membran potansiyelini daha negatif değerlere düşürerek zarın hiperpolarize olmasına neden olurlar. Buda kas lifini daha az uyarılabilir duruma sokar. Gastrointestinal sistemdeki bazı düz kaslar hem tonik hem de ritmik kontraksiyonlar gösterir. Tonik kontraksiyonlar şiddeti bazen artarak ve bazen de azalarak dakikalarca hatta saatlerce kesintisiz bir şekilde devam eder. Bir seri yüksek çıkıntılı dalga potansiyelinin tonik kontraksiyona sebep olduğuna inanılmaktadır. Tonik kontraksiyonlar Gl kanaldaki besinlerin karıştırılması ve peristaltik olarak itilme hızını, segment içindeki devamlı basıncın miktarını ve sfinkterlerdeki tonik kontraksiyonlarda barsak içeriğinin hareketine karşı sfinkterlerin gösterdiği direncin derecesini belirler. Bu şekilde pilorik ileoçekal ve anal sfinkterler barsaktaki içeriğin hareketinin düzenlenmesinde yardımcı olurlar. Ritmik kontraksiyonlar Gl yoldaki düz kaslarda bazen hızlı dakikada 15-20 kez, bazen de yavaş dakikada 2-3 kez meydana gelirler. Bu kontraksiyonlar Gl yolda besinin karıştırılması ve yürütülmesi gibi devirli görevlerin yerine getirilmesini sağlar. Ritmik kontraksiyonları sağlayan yavaş dalgaların yükseklik ve biçimleri hücreden hücreye fark eder. Fakat çoğunlukla sinusoidal dalgalar halindedir. Bazen zirveli olarak gelişir.
Gastrointestinal kanal enterik sinir sistemi denilen, bir sinir sistemine sahiptir. Bu sistem tamamen organ duvarında yer alır, özofagusta başlar ve anüse kadar devam eder. Enterik sinir sistemi içindeki nöronların sayısı yaklaşık 100 milyon kadar olup, bu miktar tüm medulla spinalisteki nöron sayısına hemen hemen eşittir. Bu nedenle çoğu fizyologlar enterik sinir sistemini otonom sinir sisteminin üçüncü bir kısmı olarak kabul ederler. Enterik sinir sistemi temel olarak 2 pleksustan (sinir ağı) oluşur: a- Longitidunal ve sirküler kas tabakaları arasında yer alan myenterik veya Auerbach denilen dış pleksus ve b- Submukozada yer alan submukozal veya Meissner denilen iç pleksus. Pleksuslar birbirlerine sinir lifleri ile bağlıdır. Bunlar düz kasların innervasyonunu sağlayan motor nöronları; mukoza içinde endokrin ve ekzokrin sekresyonu düzenleyen sekretuvar nöronları; gerim, esneklik, glukoz yada amino asitlere duyarlı duysal nöronları ve inter-nöronları içerirler.
Ayrıca barsak duvarından kaynaklanan duysal sinir uçları vardır. Bunlar daha sonra enterik sistemin her iki pleksusuna ve sempatik sinir sisteminin prevertebral gangliyonlarına, medulla spinalise ve vagus sinirleri içinde beyin sapına afferent lifler gönderirler. Bu duysal lifler barsağın içinde lokal refleksler oluşturabilirler Myenterik pleksus genel olarak gastrointestinal kanalın tüm boyunca uzanan birbirleri ile ilişkili nöronların zincir şeklinde sıralanmasıyla meydana gelir. Barsak duvarı boyunca yukarıdan aşağıya doğru uzandığı için ve yine barsak düz kasının longitidinal ve sirküler tabakaları arasında yer aldığından esas olarak barsak boyunca oluşan motor aktivitenin kontrolü ile ilgilidir. Uyarıldığı zaman ortaya çıkan etkiler: a- artmış tonik kontraksiyon veya barsak duvarının tonusunun artması, b- ritmik kontraksiyonların yoğunluğunda artma, c- kontraksiyon ritminin hızında artma, d- peristatik dalgaların hızlanmasına neden olan uyarıcı dalgaların ileti hızında artma. Myenterik pleksus tamamen uyarıcı olarak düşünülmemelidir. Çünkü bazı nöronlar inhibitördür; bu sinir lifleri terminal uçlarından vazoaktif intestinal polipeptid veya diğer inhibitör transmitterler salgılarlar. Sonuçta meydana gelen inhibitör sinyaller, pilor sfinkteri gibi midenin boşalmasını ve ileoçekal valv gibi ince barsak içeriğinin çekuma boşalmasını kontrol eden gastrointestinal kanalın birbirini takip eden segmentleri arasında besinin hareketini engelleyici sfinkter kasların inhibisyonu için özellikle yararlıdır. Submukozal pleksus myenterik pleksusun tersine her bir küçük barsak segmentinin iç duvarındaki kontrolden sorumludur. Örneğin; duysal sinyallerin çoğu gastrointestinal epitelden kaynaklanır ve daha sonra, submukozal pleksusta toplanarak lokal intestinal sekresyon, lokal absorpsiyon ve mide mukozasının çeşitli derecelerde katlanmasına neden olan submukozal kasın lokal kontraksiyonuna yardımcı olur.
Enterik Nöronlar Tarafından Salgılanan Nörotransmiter TipleriAraştırmacılar enterik sinir sisteminin fonksiyonlarını incelerken farklı enterik sinir uçlarından salgılanan çok sayıda nörotransmitterin bulunduğunu göstermişlerdir. Bunlardan ikisi çok yakından tanıdığımız, asetilkolin ve norepinefrindir. Diğerleri; adenozintrifosfat, serotonin, dopamin,kolesistokinin, P maddesi, vazoaktif intestinal polipeptid, Leu-enkefalin, met-enkefalin ve bombesindir. Asetilkolin gastrointestinal aktiviteyi hızlandırırken, norepinefrin gastrointestinal aktiviteyi baskılar. Adrenal medulladan dolaşıma salgılandıktan sonra kan yoluyla gastrointestinal kanala ulaşan epinefrin için de bu durum geçerlidir. Diğer transmitterler de uyarıcı ve inhibe edici özelliklere sahiptirler:. Ancak bunların önemi ve fonksiyonları henüz tam anlaşılmamıştır. Ekstrinsek İnnervasyon Gastrointestinal sistem, barsakların tümünün veya bazı kısımlarının (özellikle mideye kadar proksimal ve kolonun orta kısmından anüse kadar distal kısmın) aktivitesinin tamamını değiştirebilecek derecede çok geniş bir parasempatik ve sempatik innervasyona sahiptir. Bunlardan kolinerjik etki genellikle barsak düz kaslarının aktivitesini artırır, sempatik noradrenerjik etki ise düz kas aktivitesini azaltırken sfinkterler de kontraksiyona neden olur. Parasempatik innervasyon kranial ve sakral olmak üzere iki kısma ayrılır. Ağıza ve farengeal bölgelere giden bir kaç parasempatik lif dışında, kranial parasempatikler hemen tamamen vagus sinirleri içinde seyreder. Bu lifler özofagus ve mideyi çok geniş bir şekilde, buna karşılık ince barsak safra kesesi ve kalın barsağın ilk yarısını daha az olarak innerve ederler. Sakral parasempatikler medulla spinalisin 2,3 ve 4. sakral spinal segmentlerinden doğarlar ve pelvik sinirler içinde kalın barsağın distal yarısına giderler. Kalın barsağın simoid, rektum ve anal bölümleri diğer bölümlerinden daha zengin bir parasempatik donanıma sahiptir. Bu lifler özellikle defekasyon refleksinin oluşmasında önemli rol oynarlar. Parasempatik liflerin postgangliyonik nöronları myenterik ve submukozal pleksus içinde yerleşmişlerdir ve parasempatik sinirlerin uyarılması enterik sinir sisteminin tamamında genel bir aktivite artışına neden olur. Gastrointestinal sistemin sempatik lifleri, medulla spinalisin Torakal 5 ile Lumbar 2 arasındaki segmentlerden çıkarlar. Preganglionik lifler medulla spinalisi terk ettikten sonra sempatik zincirden geçerek, çöliyak ve mezenterik gangliyonlar gibi MSS'nın dışında bulunan ganglionlara giderler. Postgangliyoner nöron hücrelerinin bulunduğu bu gangliyonlardan başlayan postgangliyoner lifler sempatik sinirler içinde esas olarak enterik sinir sistemindeki nöronlarda sonlanacak şekilde kan damarlarıyla birlikte barsakların tümüne yayılırlar. Sempatikler genellikle gastrointestinal kanalın bütün kısımlarını aynı derecede innerve ederler. Sempatik sinir sonlarından norepinefrin salgılanır ve gastrointestinal kanalın aktivitesinde inhibisyona neden olur. Etkilerini iki yolla oluşturur: a- norepinefrinin düz kas üzerine direkt etki ile yaptığı hafif inhibisyon (muskularis mukoza hariç, çünkü burası için uyarıcıdır.) ve b- -enterik sinir sistemi nöronlarına norepinefrinin güçlü inhibitör etkisi. Böylece sempatik sistemin kuvvetle uyarılması gastrointestinal kanalda besinin hareketini durdurabilir.
Barsaktan bir çok afferent duysal sinir lifi çıkmaktadır. Bunlardan bazılarının nöron gövdeleri enterik sinir sistemi içinde bulunur. Bu sinirlerin stimülasyonu: a- barsak mukozasının iritasyonu, b- barsağın aşırı gerilmesi yada c- barsakta özel bazı kimyasal maddelerin bulunmasıyla olur. Bu liflerle iletilen sinyaller, intestinal hareketlerde yada intestinal salgılarda eksitasyon veya bazı koşullar altında inhibisyon yaratabilir. Enterik sinir sisteminde sonlanan afferentlere ek olarak, bu sistemle ilgili iki ayrı tipte afferent lif daha vardır. Bunlardan birinin nöron gövdesi enterik pleksuste bulunur. Fakat aksonları ekstrensek sinirler yolu ile prevertebral sempatik gangliyonlarda yani çöliyak, mezenterik ve hipogastrik gangliyonlarda sonlanır. Öteki tip afferent liflerin nöron gövdeleri ise medulla spinalisin arka kök gangliyonlarında yada kraniyal sinir gangliyonlarında bulunur; bu lifler sinyallerini sempatik yada parasempatik sinirlerle aynı sinir trunkusları içinde, direkt olarak medulla spinalis yada beyin sapına iletirler. Örneğin; vagus sinirleri içindeki liflerin yüzde 80'i afferent geri kalanı efferenttir. Bu lifler afferent sinyalleri medulla oblangataya iletirler, buradan başlayan pek çok vagal efferent sinyaller gastrointestinal kanala dönerek birçok fonksiyonu denetler.
Enterik sinir sisteminin anatomik düzeni, sempatik ve parasempatik sistemlerle bağlantıları, gastrointestinal kontrolde önemli olan üç tip gastrointestinal refleksin oluşmasını sağlar. Bu refleksleri şöyle sıralayabiliriz:
GASTROİNTESTİNAL KANAL HAREKETLERİ Gastrointestinal kanalda 2 tip hareket meydana gelir. a- ilerletici hareketler, kanal içindeki gıdaları sindirim ve emilim için uygun hızda ileri doğru hareket ettirir. b- karıştırıcı hareketler, barsak içeriğinin karışmasını sağlar. İlerletici Hareketler (Peristaltizm) Gl kanalın temel itici hareketi peristaltizmdir. Peristaltizm, lümen içeriği tarafından barsak duvarının gerilmesi ile başlayan refleks bir yanıttır ve özofagustan rektuma kadar gastrointestinal yolun bütün bölgelerinde oluşur. Gerim çoğunlukla uyarının arkasındaki bölgede sirküler kasılmaya, önünde ise gevşemeye neden olur. Kasılma dalgası oral bölgeden kaudal bölgeye doğru yayılır. Bu yayılma esnasında da lümen içeriği 2-25 cm/sn'lik bir hızla iletilir. Peristaltik aktivite barsaktaki otonomik girdi ile azaltılabilir veya çoğaltılabilir, fakat ekstrinsek innervasyondan bağımsızdır. Barsak içeriğinin ilerlemesi barsağın bir parçasının çıkarılması ve orijinal şekli ile yerine yeniden dikilmesi ile bloke edilemez, ancak çıkarılan parça yerine dikilmeden önce ters çevrilirse bloklanma gerçekleşir. Peristaltizm enterik sinir sisteminin entegre aktivitesi için mükemmel bir örnektir. Gl kanalın herhangi bir yerinde myenterik pleksus gelişmemişse peristaltizm bu bölgede çok yavaşlar. Myenterik pleksusun kolinerjik uçlarını paralize etmek için atropin uygulanırsa peristaltizm çok azalır hatta bloke olur. Yani; etkin peristaltizm için myenterik pleksus gerekir. Bu nedenle komplekse myenterik refleks veya peristaltik refleks adı verilir. Persitaltizmin peristaltik refleks ile beraber anüse doğru ilerlemesine "barsak kanunu" denir. Duvarın tetikleyici gerimi, kalsitonin gen ilişkili polipeptid (CGRP) içeren nöronlar tarafından algılanır; uyarının arka bölgesindeki kasılma dalgası asetilkolin ve P maddesi tarafından, uyarının ön bölgesindeki gevşeme ise vazoaktif intestinal polipeptid (VIP) tarafından üretilir.
Yüklə 287,03 Kb. Dostları ilə paylaş:
|