Bioacoustics of Hylarana celebensis (Peters, 1872) (Anura: Ranidae) From Sulawesi

---

Bioacoustics of Hylarana celebensis (Peters, 1872) (Anura: Ranidae) From 

Sulawesi  

[Bioakustik Kodok Hylarana celebensis (Peters, 1872) (Anura: Ranidae) Asal 

Sulawesi]  

 

Hellen Kurniati 

Zoology Division of Research Center for Biology, Indonesian Institute of Sciences (LIPI), 

Widyasatwaloka Building-LIPI, Jalan Raya Cibinong Km 46, Cibinong 16911, West Jawa. 

E-mail: [e-mail] 

 

Memasukkan: Januari 2015,  Diterima:  Juni 2015

 

 

 

ABSTRACT 

Hylarana  celebensis  (Peters,  1872)  is  an  endemic  frog  to  Sulawesi,  the  species  being  a  member  of  family 

Ranidae.  The presence of the frog in its habitat is easily detected from its advertisement call; males usually call 

in  a  chorus,  they  call  to  each  other  in  a  large  group.  Bioacoustic  of  calls  of  a  typical  individual  male  of  H. 

celebensis have not been described in detail, although it is very easy to find this species in freshwater swamps, 

permanent ponds, or slow-flowing waters in the lowland areas. The purpose of the bioacoustic analysis on H. 

celebensis’s calls that were recorded at Bahodopi area is to build a reference collection to be compared with H. 

celebensis’s  bioacoustics  from  other  regions  in  Sulawesi.  Because  of  the  wide  distribution  of  this  frog  in 

Sulawesi; genetic structure of H. celebensis population may also follow the  genetic structure of Ingerophrynus 

celebensispopulation. Calls of  H. celebensis  have two  types of calls, i.e. pure tone and pulse; however, pure 

tones have three variation, namely pure tone type 1, pure tone type 2 and pure tone type 3; however pulsed call 

has only one type. 

 

Keywords: Anura, Hylarana celebensis, bioacoustics, Sulawesi. 

 

ABSTRAK 

Hylarana celebensis ( Peters, 1872) adalah kodok endemik Sulawesi, yang mana jenis ini adalah anggota dari 

suku  Ranidae.  Keberadaan  kodok  H.  celebensis  di  habitatnya  sangat  mudah  terdeteksi  melalui  suara 

panggilannya; jantan biasanya bersuara dalam kelompok yang ramai, mereka bersahut-sahutan satu sama lain 

dalam  kelompok  besar.  Bioakustik  suara  panggilan  individu  jantan  H.  celebensis  yang  khas  belum 

diinformasikan  secara  detail,  meskipun  sangat  mudah  untuk  menemukan  jenis  kodok  ini  di  rawa  air  tawar, 

kolam  permanen  atau  perairan  berarus  lambat  di  daerah  dataran  rendah  Sulawesi.  Tujuan  dari  analisis 

bioakoustik kodok H. celebensis yang direkam di wilayah Bahodopi adalah sebagai acuan dalam pengungkapan 

bioakoustik  kodok  H.  celebensis  dari  wilayah  lain  di  Sulawesi,  karena  distribusi  kodok  ini  meluas  ada  di 

Sulawesi,  kemungkinan  besar  struktur  genetik  dari  populasi  H.  celebensis  juga  mengikuti  struktur  genetik 

populasi  kodok  Ingerophrynus  celebensis.    Suara  panggilan  dari  jantan  H.  celebensis  memiliki  dua  tipe 

gelombang suara, yaitu nada murni (pure tone) dan nada pulsa (pulse). Nada murni memiliki tiga variasi, yaitu 

nada  murni  tipe  1,  nada  murni  tipe  2  dan  nada  murni  tipe  3,  sedangkan  gelombang  suara  nada  pulsa  hanya 

memiliki satu tipe. 

 

Kata Kunci: Anura, Hylarana celebensis, bioakustik, Sulawesi 

INTRODUCTION 

 

Hylarana  celebensis  (Peters,  1872)  is  a 

frog  species  endemic  to  Sulawesi,  and  is  a 

member of the family Ranidae. Adult male and 

female of H. celebensis have slim body, which 

is the length of the body (SVL) of both sex are 

not  much  different;  the  average  SVL  of  adult 

males that were collected  from Bahodopi area, 

Central  Sulawesi  (Figure  1)  was  42.5  mm 

(number  of  individuals  16),  while  the  average 

SVL of adult females was 48.6 mm (number of 

individuals 5). 

According to Iskandar & Mumpuni (2004), 

the  distribution of H. celebensis in Sulawesi covers 

an area of low-lying west coast of Central Sulawesi, 

lowland areas west and east coasts of North Sulawesi 

and  Gorontalo  to  Sorowako  region  in  South 

Sulawesi. The vertical distribution of this frog covers 

lowlands  below  700  m  elevation  above  sea  level 

(asl). With more additional locations that have been 

surveyed in Sulawesi, information on distribution of 

H. celebensis has become more widespread; the frog 

was not just found in the region of Central Sulawesi 

---

 2 

Hellen Kurniati 

and  North  Sulawesi,  but  also  found  in  the  east 

coast  of  Central  Sulawesi  (including  Bahodopi 

area) and in the lowland area of Southeast Sulawesi. 

Wanger  et  al.  (2011)  found  H.  celebensis  in  Lore 

Lindu National Park area; Gillespie et al. (2005) also 

found  the  frog  on  Buton  Island  and  other  islands 

around the island. 

The  presence  of  H.  celebensis  in  its  natural 

habitat is easily detected from its advertisement call; 

males  usually  call  in  a  chorus,  they  respond  to  the 

advertisement  call  in  a  large  male  group. 

Bioacoustics of calls that a typical of adult male of H. 

celebensis have not been described in detail, although 

it is very easy to find this frog in its natural habitats 

such as freshwater swamps, permanent ponds or slow 

flowing waters in low land areas, which are typically 

found in Bahodopi area in Central Sulawesi Province 

(Figure  2).  The  main  objective  to  describe 

bioacoustics  of  H.  celebensis  that  was  originated 

from  Bahodopi  area  use  as  a  basic  reference  in 

comparison with bioacoustics of H. celebensis from 

the  other regions in  Sulawesi; because  the frog  has 

wide  distribution  in  Sulawesi,  and  most  likely  the 

population  genetic  structure  of  H.  celebensis  may 

also  follow  genetic  structure  of  the  population 

Ingerophrynus celebensis, as revealed by Evans et al. 

(2008).  Possible  relationships  between  bioacoustics 

of  I. celebensis and genetics have not been proven. 

However that the genetic structure of the population 

does affect the pattern of bioacoustics was proven in 

Duttaphrynus  melanostictus  (Wei  et  al.  2012)  and 

also  for  Polypedates  leucomystax  (Sheridan  et  al. 

2010). 

 

METHODOLOGY 

 

Calls  of  four  adult  males  H.  celebensis 

were  recorded  in  the  Bahodopi  area  (S 

02048'37.4  ";  E  122004'58.5";  258  m  asl), 

Central  Sulawesi.    Date  of  recording  on  9-10 

April, 2013 by using a Sony PCM-M10 recorder 

using a sampling frequency of 94 kilohertz (kHz) and 

a bit rate of 24 bits, with the air temperature of 27.4°

C. In the lab, recorded calls were first normalized and 

then converted to 48000 Hz (= Hertz) and 16 bits by 

using Adobe Audition software version 3.0 to ensure 

highest possible recording quality for frequencies up 

to  24  kHz.  Adobe  Audition  3.0  software  was  also 

used  to  describe  the  oscillogram  and  audiospec-

trogram  of  each  call  type  of  H.  celebensis. 

Visualization process of sound waves in the form of 

oscillograms,  audiospectrograms  and  the  dominant 

frequency  were  taken  by  using  FFT  (Fast  Fourier 

Transformation;  1024  points)  at  using  a  Hanning 

window. The terms were used in the description of 

the  calls  followed  to  Pettitt  et  al.  (2012).  Ratio  of 

Coefficient Variant (CV) was calculated to determine 

the "static" and "dynamic" of vocalizations (Gerhardt 

1991); CV calculations followed Krebs (1989). 

 

RESULTS  

 

Calls  of  H.  celebensis  have  two  types,  i.e. 

pure  tone  and  pulses  (Figure  3  and  4);  calls  of 

two  males  were  recorded  for  the  type  of  pure 

tone  and  also  two  males  for  the  type  of  pulse. 

Pure  tone  calls  have  three  variations,  namely 

pure tone type 1, pure tone type 2 and pure tone 

type 3 (Figure 3); these three types of pure tone 

were  released  randomly  in  five  minutes  long 

recording and the tones are frequency modulated in 

various  ways  (see  Figure  3);  however  pulsed 

call has only one type (Figure 4). Three types of 

pure  tones  were  released  by  the  males  in 

irregular tempo, while the pulses were released 

with  a  relatively  in  regular  tempo;  therefore 

Figure 1. Adult male of Hylarana celebensis from 

Bahodopi area, Central Sulawesi. 

Figure  2.  Bahodopi area (black circle) which is located at 

east coast of Central Sulawesi Province. 

---

 3 

Bioacoustics of Hylarana celebensis (Peters, 1872) (Anura: Ranidae)

 

pulse rate and call rate of pulsed call type can be 

calculated  by  following  Pettitt  et  al.  (2012). 

Both  types  of  sound  waves  are  described  in 

detail below: 

 

I. Pure Tone Calls 

I.1. Pure tone type 1 

Visualization  results  of  the  audio  spectrogram 

show  the  amplitude  of  this  type  is  modulated  with 

harmonic number is between 1-2; first harmonic (or 

fundamental frequency) is strong whereas the second 

harmonic is weak (Figure 3). The average value of 

the  first  harmonic  is  1563.66  ±  248.61  Hz  (CV  = 

15.90%),  with  a  frequency  range  is  between  937-

2015  Hz;  while  the  average  value  of  the  second 

harmonic is 2777.95 ± 521.11 Hz, with a frequency 

range is between 1593-4078 Hz (see Table 1). Up to 

5  harmonics  may  be  present  in  the  signal.  The 

frequency range of the first and second harmonic is 

very wide (> 1000 Hz), this value indicates that the 

filtering  of  the  vocal  apparatus  seems  to  be  rather 

broad, most signal energy was between 937 Hz and 

2015 Hz.  The average duration of the pure tone type 

1 is 40.71 ± 11.06 ms (CV = 27.17%), with a range 

of durations between 23-91 ms. The duration of the 

pure  tone  type  1 is  shorter  than  the duration  of  the 

two other types of pure tones (see Table 1). 

 

I.2. Pure tone type 2 

Results  obtained  from  the  audio  spectrogram 

show  that  frequency  of  this  type  is  an  ascending 

modulation  at  an  early  stage  and  then  descending 

modulation  at  the  end;  the  number  of  harmonics  is 

between 2-3, with the second harmonic being strong 

while  the  two  others  are  weak  (Figure  3).  The 

average value of the fundamental frequency (or 

first  harmonic)  is  1366.32  ±  248.25  Hz  (CV  = 

18.17%), with a frequency range is between 483

-1734  Hz;  the  average  value  of  the  second 

harmonic  is  2139.74  ±  384.67  Hz,  with  a 

frequency  range  is  between  1593  to  2695  Hz; 

while the average value of the second harmonic 

is 2904.58 ± 401.92 Hz, with a frequency range 

is  between  1828-3304  Hz  (see  Table  1).  The 

frequency  range  of  the  fundamental  frequency 

and  the  first  harmonic  and  the  second  is  very 

wide (> 1000 Hz), this value also indicates that 

the filtering of the vocal apparatus seems to be 

rather  broad,  most  signal  energy  was  between 

483 Hz and 1734 Hz .  The average duration of 

the pure tone type 2 is 80.63 ± 30.35 ms (CV = 

37.64%),  with  a  range  duration  is  between  37-

151 ms. 

 

I.3. Pure tone type 3 

Visualization  results  of  audiospectrogram 

show  that  frequency  of  this  type  is  slightly 

modulated and has 4-7 harmonics, which is the 

first and the second harmonic are strong (Figure 3). 

The  average  value  of  the  fundamental  frequency  is 

1120.67  ±  196.98  Hz  (CV  =  17.58%),  with  a 

frequency  range  is  between  937-1453  Hz;  the 

average  value  of  the  first  harmonic  is  1839.50  ± 

216.56 Hz, with a frequency range is between 1453 

to 2015 Hz (see Table 1); while the average value of 

the second harmonic is 2640.17 ± 213.18 Hz, with a 

frequency  range  is  between  2390  to  2953  Hz  (see 

Table  1).  Frequency  range  of  the  fundamental 

frequency  and  the  first  harmonic  and  the  second  is 

not wide (approximately 500 Hz), this value indicates 

that the filtering of the vocal apparatus seems to be 

not broad, most signal energy was between 1453 

Hz  and  2015  Hz.    The  average  duration  of  the 

pure  tone  type  3  is  104.17  ±  34.08  ms  (CV  = 

Figure 3. Oscillogram and audiospectrogram of pure tone calls of Hylarana celebensis. From left to right: pure 

tone type 1, pure tone type 2 and pure tone type 3. 

---

 4 

Hellen Kurniati 

32.71%),  with  a  range  duration  is  between  62-

157 ms. The duration of a pure tone type 3 is the 

longest compared to the other two types of pure 

tones (see Table 1). 

Three  types  of  pure  tone  calls  have 

irregular tempo. This character indicates that the 

pure  tone  calls  are  not  spontaneous  or  clicking 

vocalizations, the calls can be controlled by the 

males.  The  average  of  fundamental  frequency 

decreases successively from pure tone type 1 to 

pure  tone  type  3,  but  the number  of  harmonics 

and  duration  of  the  pure  tone  increases  from 

pure tone type 1 to pure tone type 3 (see Table 

1). Two males released three types of pure tone 

might  be  caused  by  pulse  background  noise  in 

which a large group of male H. celebensis were 

calling  in  chorus,  because  the  two  males  were 

about one meter outside the swamp habitat. This 

phenomenon  occurs  on  Hylarana  (=  Rana) 

taipehensis that live near airports in Thailand, in 

which  individual  males  will  release  calls  of 

different frequencies in a noisy environment due 

to  human  activity  (Sun  &  Narins  2005); 

however pure tone variations that were released 

by H. celebensis was natural, because there was 

no  anthropogenic  noise  (resulting  from  human 

activities)  in  the  environment  around  H. 

celebensis  habitat  during  calls  recording.  

Visualization  of  the  three  types  of  pure  tone 

looks similar to visualization of pure tones that 

were released by H. taipehensis (Sun & Narins 

2005).  Pure tone type 1, type 2 and type 3 of H. 

celebensis are similar to pure tone type (g), type 

(e) and type (f) of H. taipehensis (see Figure 3 

and Figure 6), however both frogs species have 

different  fundamental  frequencies;  fundamental 

frequency  of  H.  celebensis  lower  than  the 

fundamental frequency of H. taipehensis. 

The  three  types  of  pure  tones  of  H. 

celebensis  are  dynamic  calls;  it  is  indicated  by 

the  CV  values  more  than  12%  at  the 

fundamental  frequency;  as  well  as  the  duration 

of  each  type  of  pure  tones.  These  CV  results 

indicate  that  the  intensity  and  duration  of  pure 

tones  calls  can  be  controlled  by  male  of  H. 

celebensis.  This  phenomenon  also  belongs  to 

Hylarana  chalconota  (Marquez  &  Eekhout 

2006) and Phrynoidis aspera (Kurniati 2013). 

 

 

II. Pulsed Calls 

There is only one type of pulsed call of H. 

celebensis (Figure 4a). The call type is a regular 

call  that  is  often  advertised  in  chorus  by  males 

H.  celebensis.  The  pulse  type  of  H.  celebensis 

has two sets of pulses, which is one call consists 

of  3-5  pulses  and  a  pulse  is  also  composed  of 

many  sub-pulses  (>  10  sub-pulses)  (see  Figure 

4b).    As  a  result  of  this  rapid  and  varying 

amplitude  modulation  the  spectrogram  shows 

merely ‘noise’ (Figure 4) in which no harmonic 

structure  can  be  discerned.  To  the  ear  such 

sounds  appear  scratch-like,  whereas  pure  tone 

sounds  as  described  above  have  a  pleasant 

sound quality to the human ear. 

The average number of pulses in every call 

is 4 ± 0.31, with a range of pulse is between 3-5. 

The  average  duration  for  the  pulse  is  131.87  ± 

10.57 ms (CV = 8.01%), with a range duration 

is  between  100-164  ms;  while  the  average 

duration  of  a  call  is  788.23  ±  70.09  ms  (CV  = 

8.89%),  with  a  range  call  duration  is  between 

548-963 ms (see Table 1). The average duration 

between  pulses  is  210.17  ±  16.77  ms  (CV  = 

7.98%), with a range duration between pulse is 

182-250 ms; pulse rate that were taken from the 

average  duration  is  4.76/sec.  The  average 

duration between call is 9699.05 ± 2034.10 ms 

(CV = 20.97%), while the range of durations is 

between  call  is  7358-16390  ms;  call  rate  that 

was taken from the average duration is 0.10/sec. 

Audio  spectrogram  visualization  of  pulse 

shows  that  there  was  no  dominant  frequency, 

but  it  is  a  span  with  a  wide  spectrum  (Figure 

4a). Average frequency of the lower spectrum is 

1636.08 ± 151.72 Hz (CV=9.27%), with a range 

frequency  is  between  1125  to  1968  Hz,  while 

the average frequency of the upper spectrum is 

3326.15  ±  322,  01  Hz  (CV=9.68%),  with  a 

range  frequency  is  between  2906-4500  Hz; 

average width spectrum of the pulses is 1690.21 

±  384.62  Hz  (CV=22.75%),  with  a  range 

frequency  is  between  1032  to  2860  Hz  (Table 

1).   

 

DISCUSSION 

 

The  pulsed  call  type  is  a  common  call 

which  is  released  regularly  by  male  H. 

celebensis  ;  this  call  is  usually  used  as  a 

---

 5 

Bioacoustics of Hylarana celebensis (Peters, 1872) (Anura: Ranidae)

 

reciprocal call among males in a large group in 

its  natural  habitat,  include  grassy  swamp, 

permanent  pool  and  slow-moving  stream. 

Pulsed  calls  type  have  relatively  regular  tempo 

that  is  shown  by  the  value  of  CV<12%,  the 

duration  one  pulse  (CV=8.01%),  the  duration 

between pulse (CV=7.98%) and the duration of 

one  call  (CV=8.89%).  CV  value  is  more  than 

12%  in  the  duration  between  calls  (CV= 

20.97%)  indicates  that  there  is  an  irregularity 

tempo  on  calls;  this  condition  is  common  in  frog’s 

bioacoustics, because the releasing time of the call on 

frog depends on many environmental factors (Goutte 

et al. 2013).  

Visualization  results  of  H.  celebensis’  pulsed 

call shows that there is no dominant frequency on the 

audio spectrogram; therefore the analysis was carried 

out in another way by looking lower frequency and 

upper frequency of the spectrum.  The width of the 

spectrum  is  the  reduction  result  of  the  upper 

frequency to the lower frequencies (Figure 5). Lower 

and  upper  frequencies  of  the  pulse  are  static  with 

CV<12%, but the width of the spectrum is dynamic 

(CV = 22.75%). 

The pulse type call of H. celebensis is similar 

with  the  pulse  type  call  of  H.  nicobariensis  as 

described by Jehle and Arak (1998) and Malkmus et 

al. (2002); the difference between the two calls type 

is the number of pulses per call; call of H. celebensis 

consists  of  3-5  pulses,  while  in  H.  nicobariensis 

consists of 6-10 pulses; the duration of the pulse 

on  H.  celebensis  is  between  100-164  ms, 

whereas  on  H.  nicobariensis  is  between  50-60 

ms;  the  average  pulse  rate  on  H.  celebensis  is 

Figure 4a. Oscillogram and audiospectrogram of pulsed calls of Hylarana celebensis. 

Figure 4b. Enlarged oscillogram to show the sub-pulses of pulsed call of Hylarana celebensis.  

Figure 5. Wide spectrum (black color) of pulsed calls of Hylarana celebensis. 

---

 6 

Hellen Kurniati 

4.76/sec, whereas 7.00/sec on H. nicobariensis; 

duration between pulses on H. celebensis is 182

-250  ms,  whereas  in  H.  nicobariensis  is  70-80 

ms. The lowest pulse frequency and the highest 

pulse  frequency  on  H.  celebensis  is  between 

1124-4500  Hz  (see  Table  1),  whereas  on  H. 

nicobariensis  is  between  1000-4000  Hz 

(Malkmus et al. 2002). 

 

 

 

 

 

 

A

 

B

 

Figure  6.  Oscillogram, audiospectrogram and intensity (power) of Hylarana taipehensis (A) from Thailand 

that looks similar to the three types of pure tone calls of Hylarana celebensis (B) from Sulawesi (image 

source of A: Sun & Narins 2005). (g) a pure tone that similar to pure tone type 1; (e) a pure tone similar 

to the pure tone type 2; (f) a pure tone similar to pure tone type 3. 

Table  1.  The average value, standard deviation (SD), minimum and maximum values [(x ± SD) (minimum-

maximum)] of the frequency and duration of four types of calls of Hylarana celebensis. n = total num-

ber of the analyzed calls. 

Pure tone type 1

Pure tone type 2

Pure tone type 3

Pulse type

(n=78)

(n=18)

(n=6)

(n=87)

1563,66±248,61

1366,32±248,25

1120,67±196,98

(937-2015)

(483-1734)

(937-1453)

2777,95±521,11

2139,74±384,67

1839,50±216,56

(1593-4078)

(1593-2695)

(1453-2015)

2904,58±401,92

2640,17±213,18

(1828-3304)

(2390-2953)

40,71±11,06

80,63±30,35

104,17±34,08

(23-91)

(37-151)

(62-157)

4±0,31

(3-5)

1636,08±151,72

(1125-1968)

3326,15±322,01

(2906-4500)

1690,21±384,62

(1032-2860)

131,87±10,57

(100-164)

210,17±16,77

(182-250)

788,23±70,09

(548-963)

9699,05±2034,10

(7358-16390)

Number of pulse/call

-

-

-

Call characters

Call type

Fundamental frequency-Hz

-

Harmonic 1-Hz

-

Harmonic 2-Hz

-

-

Duration of one pure tone-ms

-

Lower frequency-Hertz

-

-

-

Upper Frequency-Hz

-

-

-

Width of spectrum-Hz

-

-

-

Duration of one pulse-ms

-

-

-

Duration between calls-ms

-

-

-

Duration between pulses-ms

-

-

-

Duration of one call-ms

-

-

-

---

 7 

Bioacoustics of Hylarana celebensis (Peters, 1872) (Anura: Ranidae)

 

CONCLUSIONS 

 

The  bioacoustics  of  H.  celebensis  has  two 

types of calls, i.e. pure tone and pulse. Pure tone 

calls consists of three types: (a) pure tone type 

1; (b) pure tone type 2; and (c) pure tone type 3. 

Pure tone type 1 is a modulated call which has 1

-2  harmonics  and  the  fundamental  frequency 

range is between 937-2015 Hz. Pure tone type 2 

is  a  modulated  call  which  has  2-3  harmonics 

and the fundamental frequency range is between 

483-1734  Hz.  Pure  tone  type  3  is  a  slightly 

modulated call which has 4-7 harmonics and the 

fundamental  frequency  range  is  between  937-

1453 Hz. The pulse type call has only one type, 

which  has  no  dominant  frequency  on  its 

audiospectrogram,  but  it  is  a  ban  with  a  wide 

spectrum  which  range  of  the  spectrum  is 

between 1032-2860 Hz. 

 

ACKNOWLEDGEMENTS 

 

The  author  is  addressed  to  PT.  Hatfield 

Indonesia  and  PT  Vale  Indonesia,  which  have 

sponsored  the  exploration  of  the  herpetofauna 

group  activities  in  the  Bahodopi  area,  Central 

Sulawesi.  Many  thank  also  goes  to  Mr.  Saiful, 

Mr. Wardi and Mr. Iliyas who have helped the 

author during the fieldwork. Finally, the authors 

would like to thanks Dr. Arjan Boonman for his 

comments and English editing to this article. 

 

REFERENCES 

 

Evans,  BJ.,  JA.  McGuire,  RM.  Brown,  N. 

Andayani & J. Supriatna. 2008. A coalescent 

framework for comparing alternative models 

of  population  structure  with  genetic  data: 

evolution  of  Celebes  toads.  Biology  Letters 

4:430–433. 

Gerhardt,  HC.  1991.  Female  mate  choice  in 

treefrogs: static and dynamic criteria. Animal 

Behaviour 42: 615-635. 

Gillespie, G., S. Howard, D. Lockie, M. Scroggie & 

Boeadi.  2005.  Herpetofaunal  richness  and 

community  structure  of  off  shore  islands  of 

Sulawesi,  Indonesia.  Biotropica  37  (2):  279-

290. 

Goutte,  S.,  A.  Dubois  &  F.  Legendre.  2013. 

The Importance of Ambient Sound Level 

to  Characterise  Anuran  Habitat.  PLoS 

ONE 8(10): e78020. doi: 10.1371/journal. 

pone. 0078020. 

Iskandar,  D  &  Mumpuni.  2004.  Hylarana 

celebensis. In: IUCN 2013. IUCN Red List of 

Threatened Species. Version 2013.2. 

iucnredlist.org>.  Down  loaded  on  06  March  

2014. 

Jehle, R & A. Arak. 1998. Graded call variation in 

the  Asian  cricket  frog  Rana  nicobariensis. 

Bioacoustics 9(1): 35-48. 

Krebs, CJ. 1989. Ecological methodology. Harper & 

Row Publisher. New York. 

Kurniati,  H.  2013.  Keragaman  suara  kodok  Puru 

Besar, Phrynoidis aspera (Gravenhorst, 1829) 

asal Jawa Barat. Berita Biologi 2 (1): 47-60. 

Malkmus, R., U. Manthey, G. Vogel, P. Hoffmann 

& J. Kosuch. 2002. Amphibians & reptiles of 

Mount  Kinabalu  (North  Borneo).  Fuldaer 

Verlagsanstalt, Germany. 

Marquez,  R  &  XR.  Eekhout.  2006.  Advertisement 

calls  of  six  species  of  anurans  from  Bali, 

Republic  of  Indonesia.  Journal  of  Natural 

History 40 (9–10): 571–588. 

Pettitt,  BA.,  GR.  Bourne  &  MA.  Bee.  2012. 

Quantitative  acoustic  analysis  of  the 

vocal repertoire of the golden rocket frog 

(Anomaloglossus beebei). Journal Acoustical 

Society of America 131 (6): 4811–4820. 

Sheridan, JA., D. Bickford & KF-Y. Su. 2010. 

An  examination  of  call  and  genetic 

variation  in  three  wide-ranging  southeast 

asian anuran species. The Raffles Bulletin 

of Zoology 58(2): 369–379. 

Sun, JWC & PM. Narins. 2005. Anthropogenic 

sounds  differentially  affect  amphibian 

call  rate.  Biological  Conservation  121: 

419-427. 

Wanger, TC., I. Motzke, S. Saleh & DT. Iskandar. 

2011. The amphibians and reptiles of the Lore 

Lindu  National  Park  area,  Central  Sulawesi, 

Indonesia. Salamandra 47 (1): 17-29. 

Wei, L., L. Zhao, X. Ma, X. Fan, X. Ma & Z. Lin. 

2012.  Advertisement  Call  Variability  in  the 

Black-spined  Toad  Bufo  melanostictus 

(Anura:  Bufonidae)  during  the  Breeding 

Season  in  Lishui,  Zhejiang,  China.  Asian 

Herpetological Research 3(2): 157–162. 

---

Document Outline

• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Blank Page
• Acover_JBI2016(1)_E_ISSN.pdf
  • Page 1
• ABcover_JBI2016(1)_E_ISSN.pdf
  • Page 1